Белки вирусной оболочки несут сигналы, направляющие их к определенным внутриклеточным мембранам

[66]

Имеющие оболочку вирусные частицы отпочковываются от различных участков мембраны клетки-хозяина. Следовательно, их белки оболочки (это трансмембранные белки, синтезируемые в ЭР) должны нести сигналы, направляющие их из ЭР к определенной клеточной мембране.

При культивировании эпителиальных клеток на подложке из покрытого коллаганом пористого фильтра образуются поляризованные клеточные слои. Если такие поляризованные клетки инфицировать вирусом (при этом различие между апикальной и базолатеральной частями мембраны сохраняется), то одни вирусы (например, вирус гриппа) отпочковываются исключительно от апикальной части плазматической мембраны, а другие (как вирус леса Семлики и вирус везикулярного стоматита)-только от базолатеральной (рис. 8-82). Такая полярность отражает присутствие на вирусных белках оболочки различных апикальных или

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Рис. 8-82. Электронные микрофотографии, показывающие, что один тип покрытых оболочкой вирусов отпочковывается от апикальной, а другой - от базолатеральной поверхности плазматической мембраны одних и тех же эпителиальных клеток, растущих в культуре. Эти клетки растут, прикрепляясь базальной поверхностью к культуральной чашке. (С любезного разрешения Е. Rodriguez-Boulan и D. Sabatini.)

базолатеральных сигналов сортировки, направляющих эти белки только к одному домену клеточной поверхности; в свою очередь белки оболочки вызывают сборку вируса именно на этом домене.

У других вирусов белки оболочки несут иные сигналы сортировки. Например, вирус герпеса представляет собой ДНК-содержащий вирус, который реплицируется в клеточном ядре, там же происходит сборка его нуклеокапсида. Затем этот вирус приобретает оболочку, отпочковываясь от внутренней ядерной мембраны в полость ЭР. Таким образом, белки его оболочки должны быть доставлены из мембраны ЭР во внутреннюю ядерную мембрану. Напротив, флавивирус отпочковывается прямо в полость ЭР, а буньявирус - внутрь аппарата Гольджи; это значит, что белки их оболочки несут сигналы, удерживающие их в мембране ЭР и аппарата Гольджи соответственно. Частицы вируса герпеса, флавиви-

руса и буньявируса «растворяются» в полости ЭР и аппарата Гольджи, и движутся по направлению к клеточной поверхности в точности так, как если бы они были секретируемыми белками; в транс-сети Гольджи они включаются в транспортные пузырьки и выводятся из клетки по пути конститутивной секреции.

Заключение

Белки могут выводиться из клетки в процессе экзоцитоза, либо по конститутивной, либо по регулируемой схеме. При регулируемом

механизме молекулы сохраняются в секреторных пузырьках, которые не сливаются с плазматической мембраной и не высвобождают свое

содержимое, пока не будет получен внеклеточный сигнал. Упаковка белков в эти пузырьки в транс-сети Гольджи сопровождается их

избирательной конденсацией. Регулируемая секреция происходит только в специализированных секреторных клетках, тогда как конститутивный

секреторный механизм существует во всех клетках. Основной путь конститутивной секреции - везикулярный транспорт от транс-сети

Гольджи к плазматической мембране. Для неполяризованных клеток доказано, что те белки, которые не предназначены специально для

транспорта в какую-либо органеллу и не имеют сигналов сортировки, удерживающих их в данной

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

органеллe, автоматически доставляются при помощи конститутивного механизма к транс-сети Гольджи и оттуда к плазматической мембране.

В поляризованных клетках транспортные пути от транс-сети Гольджи к плазматической мембране должны работать избирательно, чтобы

обеспечить доставку к апикальному и базолатеральпому доменам мембраны различных наборов мембранных белков, секрстируемых белков и

липидов.

Дата добавления: 2015-08-31