Везикулярный транспорт и сохранение индивидуальности компартментов

Внутриклеточная сортировка, по-видимому, требует наличия как минимум 10 различных типов транспортных пузырьков, каждый из которых имеет уникальный набор «молекулярных адресных меток» на поверхности, позволяющих доставлять содержимое пузырьков только к определенной клеточной мембране. Следовательно, транспортные пузырьки, покидающие ЭР. должны сливаться только с цис -компартментом Гольд-жи, покидающие цис -компартмент должны сливаться только с промежуточным компартментом Гольджи и т. д. На каждом этапе происходит отпочковывание, стыковка и слияние пузырька с мембраной. Все эти процессы требуют высокоспецифичрюго узнавания. В настоящее время нам мало известно о молекулярных механизмах (см. рис. 8-73). В этом разделе мы проанализируем некоторые спорные взгляды на пути сохранения внутриклеточной компартментации и опишем некоторые новые экспериментальные подходы к решению этих спорных проблем.

8.10.1. Некоторые белки удерживаются в ЭР и аппарате Гольджи в качестве постоянных компонентов [67]

При перемещении «груза» из одного компартмснта в другой транспортные пузырьки обязательно переносят как мембраны, так и содержимое органелл. Тем не менее и при таком выравнивающем процессе сохраняются различия в составе мембран разных компартментов: белок-

рецептор SRP встречается только в мембране ЭР, а гликозилтрансферазы и ферменты процессинга олигосахаридов расположены только в мембранах определенных цистерн Гольджи и т. д. Следовательно, мембраны ЭР и каждою типа цистерн Гольджи должны иметь специальные механизмы для сохранения своей уникальности. Один из них - наличие специальных сигналов сортировки для каждого этапа продвижения продукта через ЭР и аппарат Гольджи. В результате, например, белки плазматической мембраны, попадающие в клетку путем специфического эндоцитоза. захватываются окаймленными ямками. Однако существует точка зрения, согласно которой при биосинтетическом транспорте через ЭР и аппарат Гольджи, используется противоположный механизм, т.е. транспорт происходит автоматически, а для удержания продукта в орга-нелле требуются специфические сигналы. В соответствии с этой гипотезой каждый постоянный компонент ЭР или аппарата Гольджи должен иметь специальный сигнал, отвечающий за его сохранение в этом компартменте. Стратегия автоматического движения вперед и избирательного сохранения привлекательна еще и потому, что число белков, проходящих сквозь ЭР и аппарат Гольджи к месту конечного назначения, значительно больше числа белков, остающихся там. Более того, при такой стратегии те белки, которые утратили свои сигналы сортировки, или были направлены в неверном направлении, могут выводиться из клетки. Наконец, если бы сигналы требовались для транспорта, то они были бы необходимы для каждой его стадии - от ЭР к аппарату Гольджи

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

и от каждой цистерны Гольджи к следующей. В этом случае структура многих белков оказалась бы перегруженной большим количеством сигналов сортировки, которые должны находиться на поверхности молекулы.

Дата добавления: 2015-08-31