Качество потомства 2 страница

При получении второго поколения при скрещивании Bb?Bb, коричневый окрас восстанавливается у одной четверти потомства:

Bb	?	Bb	=	BB	+	Bb	+	Bb	+	Bb
				черный		черный		черный		коричневый

Это расщепление иллюстрирует второй закон Менделя, гласящий: «При моногибридном скрещивании во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении по фенотипу 3:1, и расщепление по генотипу в соотношении 1:2:1, где одна часть нерасщепляющихся гомозиготных доминантных особей, две части расщепляющихся гетерозиготных особей и одна часть нерасщепляющихся гомозиготных рецессивных особей».

Уточним, что гомозигота – это генетически однородная по данному аллелю особь, полученная в результате слияния гамет с одинаковыми генами, и поэтому продуцирующая одинаковые гаметы по рассматриваемой паре генов.

То есть в нашем случае ВВ – гомозигота по доминантному гену, а bb – гомозигота по рецессивному гену.

Гетерозигота – особь генетически неоднородная, полученная в результате слияния гамет с разными аллелями одного гена и продуцирующая различающиеся гаметы по рассматриваемой паре генов.

В нашем случае это особи генотипа Bb.

При полном доминировании гетерозигота Bb фенотипически не отличается от гомозиготы BB.

Довольно часто доминантная аллель не полностью подавляет проявление рецессивного аллеля, и тогда гетерозиготы отличаются как от гомозигот по доминантному так и по рецессивному аллелю.

Хорошим примером неполного доминирования является окрас «мерле», встречающийся у колли.

Этот окрас определяется доминантным геном М.

У собак нормального окраса генотип по этому гену mm (то есть они гомозиготы по рецессиву).

Гомозиготы по доминантному гену ММ – белого окраса, с голубыми глазами, полуслепые и глухие.

Гетерозиготы Mm имеют белые отметины и участки нормального черного и разбавленного серого окраса.

Для того чтобы избежать появления собак ММ, спаривают собак нормального окраса с собаками мерлевого (мраморного) окраса:

Mm	?	mm	=	2Mm	+	2mm
мерль		норма		мерль		нормальный окрас

При полном доминировании выявить гетерозигот невозможно. Для выявления гетерозигот используется возвратное анализирующее скрещивание, заключающееся в спаривании проверяемой особи с формой, гомозиготной по рецессивному гену.

Допустим, мы хотим выяснить, несет ли наш черный доберман ген коричневого окраса «b». Для этого мы его спариваем с коричневой особью. Если проверяемая собака не несет «b», то все потомство будет черным, но гетерозиготным по этому аллелю:

BB	?	Bb	=	4Bb
черный		коричневый		черные

В случае если проверяемый черный доберман имеет генотип Bb, то:

Bb	?	bb	=	Bb	+	Bb	+	bb	+	bb
черный		коричневый		черный		черный		коричневый		коричневый

Естественно, если мы хотим в нашем питомнике разводить только черных доберманов, то от всего полученного, как в первом, так и во втором случае потомства нужно избавиться.

Менделем были осуществлены дигибридные и тригибридные скрещивания.

Допустим мы скрещиваем черную короткошерстную собаку с коричневой длинношерстной.

Известно, что ген черного окраса B доминирует над геном коричневого окраса b, а ген, определяющий короткую шерсть L, доминирует над геном длинной шерсти l.

Спариваются:

BBLL	?	bbll
черная короткая шерсть		коричневая длинная шерсть

Первое поколение BbLl – все черное короткошерстное.

Таблица 5 - Гаметы у первого поколения BL, Bl, bL, bl

	BL	Bl	bL	bl
BL	BBLL черный короткошерстный	BBLl черный короткошерстный	BbLL черный короткошерстный	BbLl черный короткошерстный
Bl	BBLl черный короткошерстный	BBll черный длинношерстный	BbLl черный короткошерстный	Bbll черный длинношерстный
bL	BbLL черный короткошерстный	BbLl черный короткошерстный	bbLL коричневый короткошерстный	bbLl коричневый короткошерстный
bl	BbLl черный короткошерстный	Bbll черный длинношерстный	bbLl коричневый короткошерстный	Bbll коричневый длинношерстный

Итого:
- черных короткошерстных 9 частей
- черных длинношерстных 3 части
- коричневых короткошерстных 3 части
- коричневых длинношерстных 1 часть

Во втором поколении расщепление по фенотипу наблюдается в отношении: 9:3:3:1

Если же посмотреть как ведет себя каждый признак отдельно, то:

- черных собак будет 12, а коричневых 4;
- короткошерстных собак будет 12, а длинношерстных 4.

То есть по каждому признаку в отдельности сохраняется отношение моногибридного скрещивания 3:1

Поэтому третий закон Менделя можно записать так: «При дигибридном и полигибридном скрещивании каждая пара признаков ведет себя независимо от другой пары, и во втором поколении наблюдается расщепление 3:1 по каждому признаку в отдельности».

Наследование признаков при скрещивании подчиняется следующим закономерностям.

Таблица 6

Скрещивание	Число альтернативных признаков, по которым различаются животные	Число типов гамет, образующихся у скрещиваемых животных	Число возможных комбинаций гамет в F2 (число квадратов в решетке Пеннета)
Моногибридное		2=21	4=22
Дигибридное		4=22	16=(22)2
Тригибридное		8=23	64=(23)2
Полигибридное	n	2n	(2n)2

Таблица 7

Скрещивание	Число разных фенотипов в F2	Число разных генотипов в F2	Число расщеплений по фенотипу в F2
Моногибридное	2=21	3=31	1+2+1=3+1=(3+1)1
Дигибридное	4=22	9=32	9+3+3+1=16=(3+1)2
Тригибридное	8=23	27=33	57+9+9+9+3+3+3+1=(3+1)3
Полигибридное	2n	3n	(3+1)n

Хочу подчеркнуть, что доминантное и рецессивное состояние – свойство только аллельной пары генов, расположенных в одних локусах гомологичных хромосом. Эти термины не применимы, когда признак определяется взаимодействием неаллельных генов, расположенных в разных локусах, на разных хромосомах.

Допустим, черный шнауцер имеет генотип AsAsCC (учитываются только два гена), а шнауцер окраса «перец с солью» - aqaqcchcch. Гены As и C неаллельны, поэтому доминировать могут только As над aq и C над cch.

Доминантный аллель As определяет черный окрас в серии генов A (агути), рецессивный аллель этой серии aq определяет зонарный окрас у гомозигот по рецессиву этого гена.

Доминантный аллель C определяет полную выработку двух видов пигмента в каждом волосе (эумеланина и феомеланина), а его рецессив cch в гомозиготном состоянии блокирует выработку феомеланина, ответственного за рыжий окрас в каждом волосе, не затрагивая эумеланин, отвечающий за черный пигмент. Окрас «перец с солью» вызван блокирующим действием гена cch на aq, а не доминированием над ним. Поэтому нельзя сказать, что ген cch доминирует над геном aq.

У цвергшнауцеров есть окрас «черный с серебром».

Он определен взаимодействием генов cch и at тех же двух серий генов – агути и альбино.

Генотип цверга окраса «черный с серебром» atatcchcch.

Ген at переводит окрас агути в черно-подпалый.

Таким образом, шнауцер «черный с серебром» представляет из себя черно-подпалую собаку, рыжий окрас которой заблокирован действием cchcch.

Ген at – последний ген серии агути, и над ним полностью или не полностью доминируют все гены серии:
A®aq®ay®aja®at

Таким образом, при скрещивании собаки окраса «перец с солью» с собакой окраса «черный с серебром» может получиться потомство перцового окраса: aqaqcchcch?atatcchcch=aqatcchcch

Но это не значит, что у шнауцеров «перец с солью» доминирует над черным. Ген окраса агути aq доминирует над геном подпалого окраса at, но не «перец с солью» доминирует над черным.

Неаллельные гены могут действовать на признак совместно, взаимодействуя между собой.

Выявлено несколько видов таких взаимодействий: комплементарное действие, энистаз, плейотропия.

Некоторые гены являются генами-модификаторами, усиливая или ослабляя действие генов, отвечающих за признак.

Существует и полимерное наследование, когда выраженность признака определяется совместным действием нескольких пар аллельных генов, лежащих в разных локусах.

Каждая аллельная пара одного локуса подчиняется законам Менделя, но суммарное действие нескольких пар полимерных генов этим законам не подчиняется. Выраженность признака здесь зависит от числа доминантных или рецессивных аллелей в генотипе.

Увидеть четкие менделеевские отношения внутри одной породы трудно, так как породы восходят к ограниченному числу предков и построены на близкородственном спаривании (инбридинге).

Мы часто ожидаем получить отличное потомство от победителя выставки. Но достоинство победителя, все эти чуть-чуть, видимые судейским глазом, определяются не только удачной комбинацией генов, но и выращиванием, выкармливанием, тренировкой, то есть они не всегда имеют наследственный характер.

Кроме того, генетические законы Менделя справедливы только для больших чисел, то есть являются статистически достоверными.

Шести, или даже двенадцати, рожденных щенков часто не достаточно, чтобы увидеть менделеевские закономерности.

Признаков, наследуемых моногенно, в общем, не так много. Но к ним относятся многие уродства и наследственные болезни, а также летали, вызывающие смерть потомка на разных этапах развития.

Вот здесь выяснение вопроса, наследствен ли данный признак и каков характер наследования, представляет интерес для разведенца.

Для этой цели надо ответить на следующие вопросы:

- прежде всего, надо выяснить, были ли сообщения в литературе о том, что данный дефект у собак является наследственным;
- получена ли дефектная собака в результате родственного спаривания;
- появлялся ли данный дефект в данной популяции ранее в этом году или в разные годы.

Если ответы на все вопросы утвердительны, то дефект имеет, скорее всего, наследственный характер.

Но нужно помнить, что аномалии могут иметь и негенетический характер, в частности их причиной могут быть вирусные заболевания, некоторые яды, радиация.

Для установления характера наследования дефекта нужно произвести анализ родословных всех дефектных животных. Родословные должны содержать возможно большее число предков (не менее пяти поколений).

Если дефект носит доминантный характер наследования, то у дефектной особи хотя бы один из родителей должен обладать этим дефектом.

Если дефектные особи появляются от двух здоровых родителей, то нужно изучать предков родителей с отцовской и материнской стороны. Наличие двух путей, связывающих дефектных особей с общим предком, говорит о рецессивном характере наследования дефекта.

Бороться с доминантными аномалиями просто.

Нужно убрать из разведения, отбраковать всех животных, в фенотипе которых проявляется аномалия.

Бороться с рецессивными аномалиями сложно, так как мы можем выбраковать только гомозигот по рецессиву, у которых аномалия проявляется в фенотипе. У гетерозигот по нежелательному рецессивному гену аномалия в фенотипе не проявляется, и поэтому выбраковать их невозможно.

Для выявления таких гетерозигот нужно осуществить анализирующее скрещивание с гомозиготой по рецессивной аномалии. Полученное потомство в разведение допускать нельзя.

Если выбраковывать только рождающихся гомозигот по рецессиву, аномалия не исчезнет практически никогда.

Во многих странах считают нормальным, что питомники проводят такие анализирующие скрещивания.

Английский Кеннел-Клуб считает достаточным, чтобы при анализирующем скрещивании собаки доминантного фенотипа с гомозиготой по рецессиву родилось 6 щенков доминантного фенотипа. В этом случае вероятность того, что проверяемый кобель не несет данного рецессивного гена, составляет 98.4 %.

Но рождение хотя бы одного щенка рецессивного фенотипа заставляет признать проверяемое животное доминантного фенотипа гетерозиготой по данному гену.

Иногда гомозиготных рецессивных особей использовать для проверки носительства нежелательного гена невозможно (например, при летальности рецессивного аллеля). В таких случаях для анализирующего скрещивания используются животные, гетерозиготность которых по проверяемому рецессивному гену точно известна.

Но тогда даже рождение 11 щенков доминантного фенотипа даст лишь 96 % уверенности, что проверяемое животное не несет нежелательный рецессивный ген. И опять же, повторяю, рождение хотя бы одного щенка рецессивного фенотипа доказывает, что проверяемое животное – гетерозигота по данному гену.

Хорошим методом проверки производителя на носительство всех нежелательных рецессивных генов является его скрещивание с собственными дочерьми.

Спаривание с одной дочерью может быть недостаточно, так как она может быть гомозиготна по каким-то доминантным генам.

Но сочетание отца с дочерью испытывает производителя по всем рецессивным генам сразу.

Спариваемая с отцом дочь не может быть гомозиготна по всем генам одновременно. Поэтому даже спаривание с одной дочерью во многом вскрывает наследственность отца.

Но сколько же щенков должно быть в помете от вязки с отцом?

На основании теории вероятностей разработана следующая таблица.

Таблица 8 - При спаривании дочери с отцом

Число щенков в помете	Вероятность того, что гетерозиготность дочери не будет выявлена
в десятичных долях	в процентах
	0.88
	0.78
	0.71
	0.66
	0.62
	0.59
	0.57
	0.55
	0.54
	0.53
	0.52
	0.52

Допустим, что проверяемого кобеля желательного фенотипа повязали с пятью его дочерьми, и пометы состояли из 3, 4, 5, 5 и 7 щенков.

Ни в одном из этих пометов не было обнаружено гомозигот по нежелательным рецессивным генам.

Величины вероятностей того, что гетерозиготность по всем нежелательным рецессивам осталась не выявленной, составляет согласно таблице: 0.71; 0.66; 0.62; 0.62; 0.57

Для определения вероятности невыявления гетерозиготности для отца эти величины необходимо перемножить:
0.71?0.66?0.62?0.62?0.57=0.1026 или 10.3 %

Таким образом, можно считать, что проверяемый кобель свободен от всех нежелательных рецессивных генов с вероятностью: 1-0.126=0.8974 или 89.7 %,

а его дочери соответственно на 29 %, 34 %, 38 %, 43 % в зависимости от числа щенков в помете.

Этот способ позволяет проверить с разной долей вероятности не только отца, но и дочерей. И не по одному, как в анализирующем скрещивании, а по всем нежелательным рецессивным генам.

В случае если среди потомства появится хотя бы один щенок с нежелательным рецессивным фенотипом по любому гену, то носительство этого аллеля проверяемым отцом, а также его дочерью – матерью щенка – будет доказано.

В большом животноводстве этот метод проверки по потомству широко применяется даже для малоплодных животных, таких как крупный рогатый скот. Есть быки, оплодотворившие 200 и более собственных дочерей, и в приплоде не было обнаружено рецессивных дефектов. Этим занимаются специализированные племенные хозяйства.

Главный недостаток этого метода состоит в том, что рождается высокоинбредное потомство, с уровнем гомозиготности 25 %.

В животноводстве существуют методы проверки производителя по потомству более спокойные в отношении инбридинга. Например, спаривание проверяемого самца с полусестрами. Но в этом случае полусестер нужно больше, тот же результат дают спаривания с внучками.

При спаривании производителя с полусестрами необходимо не менее семи полусестер при условии получения одиннадцати потомков от каждой. Это при отсутствии появления потомка с рецессивным фенотипом дает лишь 95 % вероятности, что проверяемый производитель свободен от нежелательных рецессивных генов, полученных от общего с полусестрами предка, но не по генам, которые переданы полусестрам от других родителей.

Критерием является появление хотя бы одного потомка рецессивного фенотипа. В этом случае оба производителя гетерозиготны.

Осуществить такую проверку по потомству производителя на наличие нежелательных рецессивных генов в условиях питомника трудно, а часто и невозможно.

Ведь и отбракованных дочерей и полученное от них потомство нужно содержать. Рецессивы проявляют свое действие не обязательно при рождении щенка.

Многие рецессивные аномалии делают собаку инвалидом уже во взрослом состоянии. Таким образом, рожденное «экспериментальное» потомство должно находиться под наблюдением в течение всей жизни.

С этих позиций встречающиеся объявления «предлагается для племенного использования кобель, проверенный по потомству» представляются не более чем рекламным трюком.

Мне возразят, что кобель повязал 15 сук и нигде якобы не встречено рецессивных аномалий.

Во-первых, аномальных животных еще надо поискать среди потомства этого кобеля, они могли просто исчезнуть из поля зрения разведенца.

Во-вторых, импортный кобель повязал местных сук, в значительной мере для него чужекровных. Таким образом, нежелательные рецессивные гены, если они у него были, оказались загнанными в подполье.

Они проявятся в следующих поколениях, при инбридингах на этого кобеля.

Задают вопрос. Можно ли сделать вывод о том, свободен ли проверяемый кобель от носительства нежелательных рецессивных генов на основании многих сочетаний с ним сук различного происхождения, неродственных кобелю? Нет, такого вывода сделать нельзя. Если хотя бы от одной суки и проверяемого кобеля родится потомок рецессивного фенотипа, значит и отец и мать носители нежелательного рецессивного гена. Но, допустим, такого потомка ни в одном из сочетаний не встречено. Это ни о чем не говорит.

Если частота нежелательного рецессивного гена в сучьей популяции мала, то суки могут оказаться свободными от нежелательных аллелей. Если частота нежелательного рецессивного гена у сук высока, то рожденное поголовье от отца свободного от этого гена, фенотипически будет нормальным.

Для истинной проверки на носительство рецессивных нежелательных генов нужна провокация, каковой и является спаривание проверяемого кобеля с ближайшими родственниками.

Главным средством борьбы с аномалиями, как рецессивными, так и доминантными, является селекция. Ни одна особь с аномалией не должна быть допущена к разведению.

Однако, практически бракуются лишь те животные, у которых аномалия сильно выражена.

Слабо выраженные случаи (вспомним дисплазию тазобедренного сустава), если во всем остальном собака хороша, не отбраковываются многими разведенцами. Это значит, что селекция мало эффективна. В ряде случаев, когда аномалия имеет полигенное происхождение, приходится выбраковывать внешне здоровых братьев т сестер аномальной собаки.

Каким же требованиям должен отвечать племенной кобель, кроме отменного физического и психического здоровья, отличного экстерьера и отсутствия в генотипе нежелательных рецессивных генов?

Все мы хотим, чтобы производитель был улучшателем, чтобы он стойко передавал потомству свои выдающиеся качества, то есть, чтобы он был препотентен.

У препотентного кобеля, для того, чтобы он мог «печатать себя» в потомстве, большинство главных «породных» генов и генов, влияющих на схожесть потомков, находится в гомозиготном состоянии.

Таблица 9 - Значение гетерозиготности родителей в увеличении числа генотипов, возможных у потомков

Номер помета	Генотипы родителей	Число возможных генотипов у детей
отца	матери
	AABBCCDD	AABBCCDD
	AABBCCDD	aabbccdd
	AaBBCCDD	AaBBCCDD	3=31
	AaBbCCDD	AaBbCCDD	9=32
	AaBbCcDD	AaBbCcDD	27=33
	AaBbCcDd	AaBbCcDd	81=34

Родители, гомозиготные по многим парам генов, будут иметь потомков более сходных генетически и фенотипически между собой, чем потомство родителей гетерозиготных по этим генам.

Наиболее простой способ получить таких гомозиготных родителей – это родственное спаривание или инбридинг.

Инбридинг существует и в дикой природе. Любая дикая популяция в той или иной степени заинбридирована. В больших популяциях, живущих на огромных территориях, уровень инбридинга невелик. Но в маленьких популяциях, занимающих ограниченные территории, он может быть довольно высок.

Собаководы-любители во всем мире занимаются чистопородным разведением собак, то есть получением потомства от особей, принадлежащих к одной породе.

«Порода – это созданная человеческим трудом, достаточно многочисленная группа домашних животных (в частности собак), имеющих общее происхождение и общность ряда полезных для человека морфологических, физиологических и поведенческих особенностей, достаточно стойко передающихся потомству. При хорошо организованной племенной работе порода способна изменяться в желаемом направлении».

Глава 6. Интересно разобраться, что же представляет из себя порода с точки зрения генетика

Когда то, многие тысячелетия тому назад, существовал вид рода Canis, предок современных собак. Он представлял большую, самостоятельно развивающуюся популяцию.

В большой популяции, близкой по своим характеристикам к идеальной, частота аллелей генов остается постоянной на протяжении многих поколений. Это положение носит название закона Харди – Вайнберга. Доказывается этот закон математически просто.

Допустим, что в большой (идеальной) популяции один из генов представлен двумя аллелями: доминантным А и рецессивным а.
Частоту встречаемости аллеля А обозначим через p, а частоту встречаемости аллеля а – через q.
Тогда p можно выразить как 1-q, а q можно выразить как 1-p.
Такими будут частоты аллелей А и а в гаметах родительского поколения.

Но в популяции уже есть особи генотипов АА, Аа и аа. Они появились в процессе смены поколений, предшествующих родительскому.

Каковы же будут частоты генотипов у детей взятого нами родительского поколения.

Таблица 10 - Частоты гамет

У > У +	pA	qa
pA	P2AA	pqAa
qa	pqAa	q2aa

Или
P2AA+2pqAa+q2aa
Это выражение характеризует частоту встречаемости генотипов АА, Аа и аа в данном поколении.
Посмотрим, что будет в следующем поколении.
У потомков с аллелью А (то есть у генотипов АА и Аа):

У потомков с аллелью а (то есть у генотипов Аа и аа):

Таким образом, и во втором поколении частоты генов остались неизменными: частота аллеля A равна p, а частота аллеля а равна q.
Представим себе большую популяцию диких псовых (предков собак). У одного из самцов этой популяции в половых клетках произошла мутация, и образовался рецессивный, но безвредный ген, чуть-чуть влияющий на фенотип.
Самец покрывает ряд самок, потомство которых (50 %) оказывается гетерозиготным: >Аа?+АА=50%АА+50%Аа
Гетерозиготное потомство также дает потомство, но чаще всего от нормальных партнеров, 50 % которого гетерозиготы Аа. Аллель а распространяется по популяции.
Наконец наступает момент, когда гетерозиготные самцы начинают покрывать гетерозиготных самок. И в каждом помете рождается 25 % потомков, гомозиготных по рецессиву, и эти потомки отличаются по фенотипу от остальной популяции.
Возникает, так называемая, равновесная популяция, которую можно изобразить при помощи квадрата, длина сторон и площадь которого принята за единицу. Допустим, что частота доминантного гена А=0.95, тогда частота а=0.05.

Генофонд яйцеклеток	частота А = р=0.95	Частота генотипов АА=р2=0.952=0.9025	0.0475
		Аа=0.0475
		частота А = р=0.95
		Генофонд сперматозоидов

1 – частота а = q=0.05; 2 – частота генотипов aa = q2=0.052=0.0025
частота генотипов Aa = 2pq=2?0.95?0.05=0.095

Рисунок 2
Если в дикой популяции отбора (отбраковки) гомозигот по рецессиву не происходит, то число таких особей увеличивается до 25 %. Такая популяция содержит максимально возможное количество гетерозигот 50 %, но продолжает оставаться равновесной.

AA p2=0.25	Aa pq=0.25
Aa pq=0.25	Aa q2=0.25

Рисунок 3

Большие популяции диких животных всегда равновесны, и это равновесие поддерживается в течение многих поколений.

В больших популяциях, как правило, сосуществует два или несколько аллелей одного гена, различающихся пропорциями частот, остающимися постоянными (и равновесными) в течение многих поколений. Наличие в равновесной популяции двух и более аллелей одного гена носит название полиморфизма. Все виды животных полиморфичны.

Популяции диких, еще не одомашненных, собак были полиморфны.

Но вот вид подвергся одомашниванию.

Популяция разобщилась на отдельные группы со случайным набором разных аллелей одних генов. Породообразование началось с образования многих, очень небольших по количеству животных, племенных ядер со случайным набором аллелей. Такие племенные ядра по генетическим процессам напоминают развитие малых популяций в условиях изоляции. В малой популяции естественный отбор быстрее начинает устранять летальные и полулетальные аллели. Но в малой популяции увеличивается случайность в накоплении отдельных генотипов. Случайно одни аллели могут исчезнуть, а другие случайно сохраниться.

При последующем увеличении численности этой популяции число случайно сохранившихся аллелей может быстро возрасти, подобное изменение генных частот в малой популяции в результате действия случайных факторов называют дрейфом генов или генетико-автоматическим процессом. Но в породообразование вмешался человек. Он уже по своему усмотрению начал убирать из породы одни аллели и размножать другие. Порода, таким образом, представляет искусственно созданную неравновесную популяцию, поддерживаемую человеком.

Главное генетическое различие между породами собак состоит в том, что породы различаются по частотам аллелей одних и тех же генов, определяющих те или иные признаки.

У каждой из пород собак есть все гены присущие виду.

Но аллели этих генов могут быть разными, присущими конкретной породе.

Так у всех собак с полной выраженностью окраса работает ген С, у шнауцеров его аллель cch переводит черно-подпалый окрас в «перец с солью».

У всех собак сплошного окраса без белых пятен генотип содержит ген S, а пегие гончие несут его рецессивный аллель sp.

Дата добавления: 2017-01-13