Качество потомства 4 страница

Название инбридинга	Типы инбридинга по Шапоружу	Коэффициент Райта
Инбредная линия	Спаривание братьев с родными сестрами или родителей с детьми в ряде поколений	0.4 и выше (40 % и выше)
Очень тесный (кровосмешение) in-and-in breeding	Спаривание братьев с сестрами (II?II на отца + II?II на мать). Спаривание родителей с детьми I?II, II?I	0.25 (25 %) 0.25 (25 %)
Тесный или близкий close breeding	Спаривание деда с внучкой III?I, бабки с внуком I?III, полубрата с полусестрой II?II Спаривания III?II, II?III, I?IV, IV?I	0.125 (12.5 %) 0.125 (12.5 %) 0.062 (6.25 %)
Умеренный line breeding	Спаривания III?III, I?V, V?I Спаривания II?V, V?II, III?IV, IV?III, I?VI, VI?I Спаривания IV?IV, III?V, V?III, II?VI, VI?II	0.031 (3.12 %) 0.156 (1.56 %) 0.008 (0.78 %)
Отдаленный	Спаривания IV?V, V?IV Спаривания V?V Спаривания V?VI, VI?V И далее	0.004 (0.39 %) 0.002 (0.20 %) 0.001 (0.10 %)

При отдаленных инбридингах, конечно, могут проявиться в фенотипе потомка скрытые рецессивные гены, но особого значения для целенаправленного применения отдаленные инбридинги не имеют.

Глава 8. Коэффициент генетического сходства (родства)

Иногда интересно знать степень родства между двумя особями, то есть выяснить, насколько вероятно, что эти две особи обладают одинаковыми копиями генов.

Например, имеется родственник известного производителя, находящегося в другом питомнике. Если окажется, что родственник и производитель имеют высокий коэффициент родства (генетического сходства), то можно использовать на племя этого родственника. Кроме того, при спаривании двух родственных особей, чем теснее связаны родством две спариваемые особи, тем больше они должны иметь общих генов, и тем большая вероятность, что они передадут их потомству, потомок будет гомозиготным по этим генам. Чем больше общих генов имеют родители вследствие родства, тем более гомозиготным будет их потомство.

Коэффициент генетического сходства между животными X и Y рассчитывается по формуле:

где RXY – коэффициент генетического сходства между X и Y;
? - сигма, означающая сложение;
n – число стрелок, связывающих X и Y через общего предка;
FX – коэффициент инбридинга особи X;
FY – коэффициент инбридинга особи Y;
fa – коэффициент инбридинга общего предка.

Если особи X и Y и их общий предок не инбредны, то формула приобретает более простой вид: RXY=?0.5n

Вот несколько примеров:
- коэффициент родства между отцом и сыном (дочерью)

Рисунок 18 - Всего один путь (одна стрелка)
RSX=0.51=0.5 или 50 %
и это действительно так, так как сыну переходит 50 % генов родителя;
- коэффициент родства между полными братьями (сибсами) X и Y

Рисунок 19 - а) родословные; б) стрелочная диаграмма
RXY=0.52+0.52=0.25+0.25=0.5 или 50 %
у полных братьев (сибсов) может быть 50 % одинаковых генов;
- коэффициент родства (генетического сходства) между полубратьями (полусибсами), у полубратьев один отец, но разные матери

Рисунок 20 - а) родословные; б) стрелочная диаграмма
X и Y связывают две стрелки диаграммы
RXY=0.52=0.25 или 25 %
полубратья могут иметь примерно 25 % общих генов;
- приведем еще пример, характерный для заводской линии

Рисунок 21 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Внук и правнук А – пробанд Х – тесно заинбридирован на А, А – не инбреден.
Каково генетическое сходство Х с А?
Применяем формулу
1) определяется коэффициент инбридинга FX по формуле
от А есть два пути инбридинга ГБХВ (три стрелки) и БХВ (две стрелки)
ГБХВ 0.52=0.125
БХВ 0.52=0.125
_________
? =0.375

2) составим перечень всех путей, связывающих Х с А
Х<Б<Г <А n=3 0.53=0.125
Х<Б <А n=2 0.52=0.250
Х<В <А n=1 0.52=0.250
_________
? =0.625
3) подставим полученные данные в формулу родства

Внук Х в результате инбридинга на деда А имеет с дедом 57 % общих генов, то есть родство с дедом оказалось большим, чем с отцом, с которым 50 % общих генов;
- еще один пример расчета коэффициента генетического сходства (родства) между животными. В питомнике есть кобель и сука, дети выдающегося производителя Б и разных, но связанных родством матерей. Каков коэффициент генетического сходства между >А и +Р? Вот их родословные.

> А	Б	Г	З		+ Р	Б	Г	З
И		И
Д	К		Д	К
Л		Л
В	Е	М		С	М	У
Н		Т
Ж	О		Ж	О
П		П

Рисунок 22 - Из родословных видно, что в них много общих кличек
Нужно построить общую стрелочную диаграмму.

Рисунок 23 - У >А и +Р оказалось 4 общих предка: Б, Ж, М, З
Родство >А и +Р вычисляется по формуле , так как сука Р не заинбридирована
1) вычислим коэффициент инбридинга для >А=FA
путь инбридинга Н – Е – В – А – Б – Г

2) для вычисления коэффициента родства между >А и +Р необходимо сложить все пути, соединяющие А и Р
?0.5n равна
путь А – Б – Р =0.52=0.250
путь А – В – Ж – С – Р =0.54=0.062
путь А – В – Е – М – С – Р =0.55=0.031
путь А – В – Е – Н – З – Г – Б – Р =0.57=0.008
__________
? =0.351
Подставим в формулу полученные значения

Таким образом >А и +Р – близкие родственники и вероятно несут 34.8 % одинаковых аллелей.
Если получить потомство от >А и +Р, то оно будет заинбридировано на четырех производителей и потому не будет линейным, а уровень гомозиготности у него будет довольно высоким.
Коэффициент Райта у предполагаемого потомства составит
путь А – Х – Р дает 0.52=0.250
путь В – А – Х – Р – С дает 0.54=0.062
путь Е – В – А – Х – Р – С дает 0.55=0.031
путь Н – Е – В – А – Х – Р – С дает 0.57=0.008
______
? =0.351

17.5 % - это уже тесный инбридинг, и получать потомство, заинбридированное на четырех производителей, наверное, не стоит.

Глава 9. Линия – это потомство выдающегося производителя на протяжении нескольких поколения, отличающееся от других животных этой же популяции определенными признаками

Разведение по линиям – это разведение при помощи инбридинга, при котором стараются сконцентрировать наследственные качества выдающегося предка в потомках нескольких поколений.

Обычно общим предком линейных животных является производитель, а не самка, так как от него можно получить больше потомства, что дает возможность провести испытание производителя по потомству.

Могут существовать и женские линии, когда родоначальницей является выдающаяся производительница.

Но в них меньшее число животных, а значит и проверка родоначальницы по потомству будет менее качественной. Своеобразные женские линии носят название семейств.

Линии бывают:
- генеалогические линии (формальные). К генеалогической линии относится все потомство ценного производителя нескольких поколений, в котором не производилось отбора по типу родоначальника линии и качеству потомства. К генеалогической (формальной) линии относятся все, как удачные, так и отбракованные потомки производителя;

- инбредные линии. Инбредная линия выводится с применением тесного инбридинга, и даже кровосмешения в ряде поколений. Чаще всего инбредные линии создаются в популяциях лабораторных животных с экспериментальной целью, а также в птицеводстве и свиноводстве. Цель создания таких линий – получение гомозиготных животных по большому числу генов (коэффициент Райта 0.4 – 0.6). Закладывается сразу несколько линий, но не все выдерживают пресса инбридинга, так как отход и отбраковка огромны. Если инбредная линия не пострадала от инбредной депрессии, то при сочетании с другими такими же линиями, она способна дать жизнестойкое пользовательное потомство первого поколения (эффект гетерозиса).

Создание инбредных линий в собаководстве невозможно.
Как повышается гомозиготность и падает гетерозиготность в инбредных линиях изучено хорошо.
И здесь выявились определенные закономерности.

Разберем инбредную линию, образованную спариванием родных братьев и сестер в каждом поколении (спаривание сибсов)

Рисунок 24
Для первого инбредного поколения.

Рисунок 25 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Инбридинг на А путь В – Д – Г
Инбридинг на Б путь В – Д – Г
_____
? =0.5

Оставшаяся гетерозиготность 100 % - 25 % = 75 %
Для второго инбредного поколения.

Рисунок 26 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Ж и З заинбридированы на В (II – II) и Г (II – II). Кроме того они заинбридированы на А и Б, но часть этих инбридингов поглощена инбридингами на В и Г.
Инбридинг на В 0.52
Инбридинг на Г 0.52
Инбридинг на А, не входящий в В
пути В – Д – Ж – Е – Г 0.54
пути Г – Д – Ж – Е – В 0.54
Инбридинг на Б, не входящий в В
пути В – Д – Ж – Е – Г 0.54
пути Г – Д – Ж – Е – В 0.54
FЖ и З=(0.51+0.53+0.53):2=(0.51+0.52):2=(0.5+0.25):2=0.75:2=0.375=37.5 %
Оставшаяся гетерозиготность 100-37.5=62.5 %
Падение гетерозиготности 75-62.5=12.5
Для третьего инбредного поколения.

Рисунок 27 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма
Здесь предки Д и Е сами заинбридированы на А и Б.
Поэтому применяется формула
Сначала вычислим fD и fE. Он равен 0.25.
Инбридинг на Д =
Инбридинг на Е =
Инбридинг на В 0.53
пути Д – Ж – И – З – Е 0.54
пути Е – Ж – И – З – Д 0.54
Инбридинг на Г 0.53
пути Д – Ж – И – З – Е 0.54
пути Е – Ж – И – З – Д 0.54
Инбридинг на А 0.55+0.55=0.54
пути В – Д – Ж – И – З – Б – Г 0.56
пути Г – Д – Ж – И – З – Б – В 0.56
пути В – Е – Ж – И – З – Д – Г 0.56
пути Г – Е – Ж – И – З – Д – В 0.56
Инбридинг на Б 0.55+0.55=0.54
пути В – Д – Ж – И – З – Б – Г 0.56
пути Г – Д – Ж – И – З – Б – В 0.56
пути В – Е – Ж – И – З – Д – Г 0.56
пути Г – Е – Ж – И – З – Д – В 0.56
? =0.499
Итак FИ и К=49.9 % то есть округленно 50 %.
Оставшаяся гетерозиготность также равна 50 %.
Таким образом, при спаривании родных братьев с родными сестрами уже в третьем поколении уровень инбридинга достигает 50 %.
Подобные расчеты коэффициента инбридинга и остающейся гетерозиготности при спаривании братьев с родными сестрами в ряде поколений выполнены давно.
Чтобы не затруднять читателя громоздкими расчетами F, сошлюсь на следующую таблицу.
Таблица 16 - Коэффициенты инбридинга F и ожидаемая остаточная гетерозиготность при спаривании типа брат? сестра (отец? дочь) в ряде поколений

Инбредное поколение	Коэффициент Райта FВ, %	Ожидаемая остаточная гетерозиготность (100-F)	Величина падения гетерозиготности
			12.5
	37.5	62.5
			12.5
			9.4
	59.4	40.6
			7.8
	67.2	32.8
			6.2
	73.4	26.6
			5.1
	78.5	21.5
			4.5
?

Из таблицы следует, что с поколениями при спаривании сибсов (отцов с дочерьми) рост коэффициента инбридинга и величина падения гетерозиготности замедляется, хотя в первых двух поколениях происходит стремительно.
Как видно из таблицы способ образования инбредных линий путем спаривания отца с дочерью, полностью эквивалентен спариванию сибсов (родных братьев и сестер) в ряде поколений

Дата добавления: 2017-01-13