КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Качество потомства 3 страница
Существует доминантный ген, контролирующий нормальное развитие конечностей, и его рецессивный аллель, определяющий коротконогость такс, бассетов, некоторых терьеров. Однако природа стремится к равновесности. И если бы однажды собаководы выпустили на улицу всех собак всех пород и дали бы им возможность свободно и равновероятно скрещиваться, то уже первое поколение, полученное от таких скрещиваний, образовало бы равновесную популяцию. Кстати, равновесными являются популяции свободно гуляющих кошек в больших городах. По зоологической номенклатуре порода может быть приравнена к подвиду. Все представители одной породы обладают большим сходством друг с другом. Породам свойственна константность – стойкость в наследовании характерных признаков. Однако и самые константные породы полной однородности не имеют, так как велика и изменчивость. С одной стороны, изменчивость представляет угрозу, так как при разведении и неудачном спаривании собак можно потерять все, что было достигнуто. С другой стороны, изменчивость – залог совершенствования породы, так как каждое поколение представляет собой материал для селекции. Достаточно посмотреть на фото доберманов, шнауцеров, эрделей начала ХХ века, чтобы увидеть как они изменились. Способность породных животных стойко передавать свои качества потомству объясняется тем, что многие гены у них уже перешли в гомозиготное состояние. Однако если слишком много генов перейдет в гомозиготное состояние, то в породе наступит постоянство признаков, и она утратит способность изменяться. Чрезмерная генетическая однородность останавливает развитие породы. В чистопородном разведении применяются следующие виды спариваний:
В качестве методов разведения выступают: Большинство культурных пород собак, сложившихся в ХХ веке, упираются в очень ограниченное число родоначальников и выдающихся предков, на которых весьма тесно инбридировали. В собаководстве считается, что спаривание особей, у которых общий предок находится в шестом ряду родословной, можно считать аутбредным, так как его влияние минимально, хотя у части потомства и может проявиться в виде рецессивного признака. Спаривая относительно неродственных животных, руководитель разведения в какой-то мере может избавить себя от критики: «Вот надо же! Аутбредный подбор, а нежелательная аномалия выскочила». Слабое утешение. Ведь руководитель разведения знает, что в культурных молодых породах все собаки в той или иной степени родственники. При неродственных (аутбредных) спариваниях влияние предков на генотип родившегося потомка следующее: родившаяся особь имеет 100 % своих генов, из которых 50 % получено от отца и 50 % - от матери. Но в отцовские 50 % попало 25 % генов деда и 25 % генов бабушки по отцу. Дедовские 25 % включают в себя по 12.5 % генов прадеда и прабабки и так далее в глубь прошлых поколений. Это можно представить в виде следующей таблицы. Таблица 11 - Особь имеет 100 % своих генов, из них получено от каждого предка
Неродственное спаривание более понятно широкой публике по сравнению с родственным, ведь всем известно, что супруги не должны быть родственниками друг другу.
Однако в истории человечества имеются примеры близкородственных браков в течение нескольких поколений. Не смотря на это, браки двоюродных родственников считаются уже опасными для потомства. Известно, что при неродственных спариваниях домашних животных с большей вероятностью можно получить здоровое, жизнеспособное потомство. Замечено даже, что потомки от неродственных браков легче приспосабливаются к изменяющимся условиям жизни; они более умны, проявляют большую склонность к проявлению элементарного рассудка. Однако в пометах, полученных от аутбредных сочетаний, наблюдается значительный разброс потомков по фенотипу, что не нравится заводчикам, стремящимся к единообразию и сходству выпускаемых ими собак. Кроме того, заводчик, систематически работающий только при помощи аутбридинга, очень скоро обнаруживает, что ему не хватает высококлассных кобелей, чужекровных для его сук. Использование же кобелей среднего качества, только ради сохранения аутбридинга, как правило резко ухудшает качество потомства. Поэтому родословные собак, полученных аутбредно в ряде поколений, часто напоминают слоеный пирог, в котором собраны клички всех известных в стране производителей. В качестве примера приведу родословную, типичную для породы эрдельтерьер в 1970-х годах.
Рисунок 4
У миттельшнауцеров положение иное. Первый помет шнауцеров в СССР родился в 1979 году от голландской суки Элске в. д. Кемпваарт и австралийского кобеля Урангелине Беовульфа. Вскоре последовали импорты из ГДР, ФРГ, Чехословакии, Польши, Англии, Швеции, Финляндии. И эти производители поочередно перекрывали друг друга, представляя классическую картину бессистемного разведения по стране в целом. Постоянное спаривание с чужекровными производителями позволяет сохранить в потомстве высокий уровень гетерозиготности, и благодаря ей высокий уровень изменчивости. Это выгодно разведенцу, так как селекция оказывается результативной. С другой стороны гетерозиготные производители оказываются не препотентными, а это уже мешает работе разведенца. Ограниченное число выдающихся особей – хороших производителей – также вынуждает разведенца прибегать к родственным спариваниям, то есть к инбридингу. Главное генетическое последствие инбридинга заключается в том, что у животных, полученных в результате родственного спаривания, большое число пар генов становятся гомозиготными, независимо от типа действия этих генов, доминантного или рецессивного. Инбридинг вскрывает наследственные качества родительской пары. Он не увеличивает число рецессивных аллелей, а переводит их в гомозиготное состояние, заставляя таким образом проявляться в фенотипе. Применяя инбридинг, особенно тесный, нужно быть готовым к выбраковке большого числа потомков. В нескольких первых инбредных поколениях инбридинг как бы взламывает наследственность потомства, которое становится разнотипным, так как выщепляются все новые гомозиготы по рецессивам, резко меняющие фенотип. Так все тесные инбридинги, осуществленные в породе эрдельтерьер в 1970 – 1980 годы, выявили лишь отрицательную наследственность. В линиях, чистых от вредных рецессивных генов, инбридинг особого вреда не приносит. Однако, при возрастании степени гомозиготности, при многократном повторении инбредных спариваний у потомков снижается уровень развития признаков, связанных с приспособляемостью и жизнестойкостью. Увеличивается смертность эмбрионов и щенков, снижается плодовитость, ухудшаются материнские качества сук, замедляется рост и физическое развитие потомства. Этот процесс носит название инбредной депрессии.
Не лучшим образом влияет инбридинг и на нервно-психическую конституцию животных, причем особенно страдает элементарная рассудочная деятельность, закрепляются нежелательные поведенческие черты. В целом нервная система слабеет. При помощи инбридинга могут быть закреплены экстерьерные особенности выдающегося производителя у потомства. Но так как при инбридинге переходят в гомозиготное состояние разные гены, то закрепляются не только положительные, но и нежелательные признаки. Существует еще одна причина, из-за которой не следует увлекаться многократно повторяемыми тесными инбридингами, переводящими значительную часть генов в гомозиготное состояние. Еще в 1903 году Иогансен обнаружил, что при постоянном инбридинге в ряде поколений образуются так называемые чистые линии по доминантным и рецессивным генам, а количество гетерозигот уменьшается, и составляет , где n – число поколений. Он обнаружил, что в чистых гомозиготных линиях, при постоянном и неизменном генотипе, качество фенотипа зависит от случайных причин, не связанных с генетикой. На основании этих наблюдений Иогансен вывел закон о бесполезности селекции в чистых гомозиготных линиях и об эффективности селекции только в генетически разнородных, гетерозиготных популяциях. Таким образом, чтобы получить препотентного производителя, стабильно передающего свои качества потомству нам нужен инбридинг. Но чтобы эффективно произвести отбор среди полученного потомства и иметь возможность при помощи отбора выявить лучшие генотипы необходимо, чтобы потомство оставалось достаточно гетерозиготным. А для того чтобы иметь возможность проводить селекцию в длинном ряду поколений необходимо, чтобы падение гетерозиготности и возрастание гомозиготности было медленным. Отсюда гомозиготность и гетерозиготность необходимо измерять. Самый простой способ обозначения, но не измерения, уровня инбридинга предложен Шапоружем. Он нашел широкое применение в собаководстве. Чтобы собака считалась инбредной необходимо, чтобы общий предок встречался как на отцовской, так и на материнской половине родословной. По методу Шапоружа общего предка записывают римскими цифрами, обозначающими вертикальные ряды родословной, в которых встречается его кличка. Причем первым записывается вертикальный ряд из родословной матери.
Рисунок 5 - Таир-Талисман заинбридирован на Еддги Амаля II – I
Рисунок 6 – Орлон заинбридирован комплексно на Арко IV - III, Уайта IV - III, Аликс IV – IV Как было сказано выше, общий предок должен встречаться в родословной изучаемого животного (пробанда) как со стороны отца, так и со стороны матери. Если предок встречается несколько раз только со стороны отца или только со стороны матери, то такое животное неинбредно. Например, в данной родословной заинбридированы родители Бублика. Его отец Таир-Талисман на Еддги Амаля II – I и мать Джульетта Аймон заинбридирована на Вирджинию Дарви III – II, но не сам Бублик.
Рисунок 7 – Бублик свободен от инбридинга Способ записи инбридингов по Шапоружу лишь приблизителен; он не позволяет судить о действительной степени тесноты инбридинга, сравнивать уровни инбридинга у разных животных, вычислять уровни инбридинга для групп животных и в целом по популяции. Глава 7. На вероятный уровень повышения гомозиготности, то есть на вероятный процент генов, перешедших в гомозиготное состояние, по сравнению с процентом гомозиготных генов, имеющих место во всей популяции животных, указывает коэффициент Райта. Коэффициент Райта изменяется от нуля, что соответствует полной гетерозиготности, до полной, теоретически возможной гомозиготности, равной единице или 100 %. Рисунок 10 - а) вот их родословная; б) а так выглядит стрелочная диаграмма Рисунок 11 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма Рисунок 12 - В этой родословной пробанд Х является результатом двух последовательных скрещиваний с кобелем А; у предков Х два акта инбридинга: первый - вязка А с его дочерью Б (путь Х - Б), второй - вязка А с его дочерью Д (путь Х - Б - Д) Рисунок 13 - Пробанд Х - продукт двойного инбридинга (на В и на Г) Таблица 12 - Вспомогательная таблица значений 0.5, возведенной в степень
В случае если особь, на которую производится инбридинг, сама инбредна, то формула коэффициента Райта приобретает следующий вид: Рисунок 14 - а) родословная; б)стрелочная диаграмма А теперь рассмотрим родословную, в которой осуществлялись бессистемные инбридинги, как это часто случается в собаководстве.
Рисунок 15 - Родословная гипотетическая, все клички взяты произвольно Для того, чтобы стрелочная диаграмма была менее громоздкой, заменим клички буквами.
Сначала составим список общих со стороны отца и со стороны матери предков. В родословной их 7. Вест В, Асси Ж, Моро Е, Джой М, Ялта Л, Наль К и Хэппи Н. Затем нужно определить число разных путей, соединяющих одного и того же предка с пробандом со стороны отца и со стороны матери. В IV колене родословной чаще всего встречается Ялта Л. Общее число выходов на нее может быть: Выходов на Л (Ялту) всего девять. Но только три из них удовлетворяют правилу, что на пути инбридинга каждая кличка должна встречаться только один раз. Это ЖВАХБДЕ, ЖГАХБВЕ и ЖГАХБДЕ. Часть общих предков может иметь лишь один путь инбридинга, как например Вест, а другие и несколько, как Ялта (Л). Таблица 13
Примечание – Вест сам заинбридирован на Ялту (Л), и это усиливает гомозиготность Рэма. Если FX (степень гомозиготности) меняется от 0 до 1 (или от 0 до 100 %), то степень гетерозиготности представляет собой 1?FX. Ни того, ни другого практически не бывает. Но нужно стремиться, чтобы в ряду поколений гетерозиготность уменьшалась, а гомозиготность увеличивалась медленно. Для более быстрых расчетов можно пользоваться следующей таблицей. Важно только учитывать все встреченные в родословной инбридинги. Таблица 14 - Значение коэффициентов инбридинга в процентах
Таблица 15 - Классификация тесноты инбридинга
Дата добавления: 2017-01-13; Просмотров: 256; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |