Проводящие пути и центры слухового анализатора

Существует пять основных уровней переключения восходящих слу­ховых волокон: кохлеарный комплекс, верхнеоливарный комплекс, задние бугры четверохолмия, медиальное ко­ленчатое тело таламуса и слуховая зона коры больших полушарий (височные извилины). Кроме того, по ходу слухового пути расположено большое количество неболь­ших ядер, в которых осуществляется частичное переклю­чение восходящих слуховых волокон.

Выше уже отмечалось, что первыми нейронами слухового пути являются биполярные нейроны спирального ганглия, центральные отростки которых образуют слуховой, или кохлеарный, нерв - ветвь VIII пары черепно-мозговых нервов. По этому нерву информация от волосковых (главным образом, от внутренних) клеток поступа­ет к нейронам продолговатого мозга, входящих в состав кохлеарного (улиткового) комплекса, т.е. к нейронам второго порядка. В этот комплекс, лежащий в области вестибулярного поля ромбовидной ямки, входят два ядра

- дорсальное и вентральное (которое состоит из двух отделов - переднего и заднего). Аксон биполярного нейрона спирального ганглия, подходя к кохлеарным яд­рам, разделяется на две веточки - одна идет к дорсаль­ному ядру, другая - к вентральному. Не исключено, что волокна, идущие от апикальной части улитки (т.е. несу­щие информацию о низких звуках) преимущественно дос­тигают нейронов вентрального ядра, а волокна, идущие от основания улитки (возбуждаются высокими звуками) - передают свою импульсацию, главным образом, нейро­нам дорсального ядра кохлеарного комплекса. Таким об­разом, для кохлеарных ядер характерно тонотопическое распределение информации.

Оба кохлеарных ядра дают восходящие тракты - дорсальный и вентральный. Аксоны нейронов дорсального кохлеарного ядра, не заходя к нейронам верхней оливы, сразу же направляются через мозговые полоски к лате­ральному лемниску, где часть из них переключается на нейроны лемниска (III нейроны), а часть проходит транзи­том до нейронов нижних бугров четверохолмия или до нейронов медиального коленчатого тела.

Аксоны вентрального кохлеарного ядра сразу же направляются к варолиеву мосту через трапециевидное тело к верхней оливе, где находится верхнеоливарный комплекс (часть волокон идет к ипсилатеральному комп­лексу, часть - к контрлатеральному). В его состав вхо­дят два ядра: 1) S-образное, или латеральное; 2) акцес­сорное, или медиальное. Это второе ядро получает ин­формацию одновременно как от ипсилатрального, так и от контрлатерального кохлеарного ядра, что обеспечива­ет формирование бинаурального слуха уже на уровне верхней оливы.

Аксоны верхнеоливарнных нейронов направляется к латеральному лемниску, где часть из них переключаются на нейроны этого лемниска (IV нейроны), а часть прохо­дит транзитом к нейронам нижних бугров четверохолмия или к нейронам медального коленчатого тела, которое яв­ляется последним переключательным звеном восходящего слухового пути.

Таким образом, от дорсальных и вентральных кохле­арных ядер информация в конечном итоге поступает к нижним буграм четверохолмия и медальному коленчато­му телу. Благодаря этому звуковая информация исполь­зуется (за счет наличия тектоспинального пути, а также путей к медиальному продольному пучку, соединяющему глазодвигательные нейроны III, IV и VI пар черепно-мозговых нервов) для реализации ориентировочного реф­лекса на звуковое раздражение (поворот головы а сторо­ну источника звука), а также для регуляции тонуса ске­летной мускулатуры и формирования взора. Одновремен­но, от нейронов медиального коленчатого тела информа­ция (через слуховое сияние) достигает нейронов верхней части височной доли мозга (поля 41 и 42 по Бродману), т.е. высших акустических центров, где совершается кор­ковый анализ звуковой информации.

Следует подчеркнуть, что для верхнеоливарного комп­лекса, нижних бугров четверохолмия, медиального колен­чатого тела, а также для первичных проекционных зон слуховой коры, т.е. для всех важнейших слуховых цент­ров характерна тонотопическая организация структур. Это отражает существование принципа пространственного ана­лиза звуков, позволяющего осуществлять тонкое частотное различение на всех этажах слуховой системы.

Чрезвычайно важным свойством слуховой системы является билатеральная иннервация структур на каждом уровне. Впервые она появляется на уровне верхней оли­вы и дублируется на каждом последующем уровне. Это позволяет реализовать способность человека и животных оценивать место расположения источника звука.

Наряду с восходящими путями в слуховой системе имеются и нисходящие пути, обеспечивающие контроль высших акустических центров над получением и обработ­кой информации в периферическом и проводниковом от­делах слухового анализатора.

Нисходящие пути слухового анализатора начинаются от клеток слуховой коры, переключаются последовательно в медиальных коленчатых телах, задних буграх четверо­холмия, верхнеоливарном комплексе, от которого идет оливокохлеарный пучок Расмуссена, достигающий волоско-вых клеток улитки. Кроме того, имеются эфферентные во­локна, идущие от первичной слуховой зоны, т.е. от височ­ной области, к структурам экстрапирамидной двигательной системы (базальным ганглиям, ограде, верхним буграм четверохолмия, красному ядру, черной субстанции, некото­рым ядрам таламуса, ядрам основания моста, ретикуляр­ной формации ствола мозга) и пирамидной системы. Эти данные указывают на участие слуховой сенсорной системы в регуляции двигательной активности человека (рис.).

Рис. Проводящий путь слухового анализатора

Переработка информации в коре больших полуша­рий. Слуховая кора принимает активное участие в обра­ботке информации, связанной с анализом коротких зву­ковых сигналов, с процессом дифференцировки звуков, фиксацией начального момента звука, различения его длительности. Слуховая кора ответственна за создание комплексного представления о звуковом сигнале, посту­пающем в оба уха раздельно, а также за пространствен­ную локализацию звуковых сигналов. Нейроны, участву­ющие в обработке информации, идущей от слуховых ре­цепторов, специализируются по выделению (детектирова­нию) соответствующих признаков. Особенно эта дифференцировка присуща нейронам слуховой коры, располо­женным в верхней височной извилине. Здесь имеются ко­лонки, которые анализируют поступающую информацию. Среди нейронов слуховой коры выделяют так называе­мые простые нейроны, функции которых - вычленение информации о чистых звуках. Есть нейроны, которые возбуждаются только на определенную последователь­ность звуков или на определенную амплитудную их мо­дуляцию. Есть нейроны, которые позволяют определить направление звука. В целом, в первичных и вторичных проекционных зонах слуховой коры происходит слож­нейший анализ звукового сигнала. Однако важной явля­ется и функция ассоциативных зон коры больших полу­шарий. Например, представление о мелодии возникает именно благодаря деятельности этих зон коры, в том числе на основе информации, хранящейся в памяти. Именно с участием ассоциативных зон коры (с помощью специализированных нейронов типа «бабушкиных» нейро­нов) человек способен максимально извлечь информацию, поступающую от различных рецепторов, в том числе от фонорецепторов.

Анализ частоты звука (высоты тона). Выше уже отмечалось, что звуковые колебания разной частоты вов­лекают в колебательный процесс базилярную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Однако в улитке помимо пространственного кодирования используется еще один механизм - временной. Пространственное кодиро­вание, основанное на определенном расположении возбужденных рецепторов на базилярной мембране, воз-

никает при действии звуков высокой частоты. А при действии низких и средних тонов, кроме пространственного осуществляется и временное кодирование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва: виде импульсов, частота следования которых повторяв частоту звуковых колебаний. Кроме улиточных механизмов, в слуховой системе имеются и другие механизмы, обеспечивающие частотный анализ звукового сигнала, частности, это связано с наличием на всех этажах слухо­вой системы нейронов, настроенных на восприятие опре­деленной частоты звука, что выражается в тонотопической организации слуховых центров. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.

Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейро­нов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высо­кими порогами реакций. Кроме того, как уже отмечалось выше, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы, поэтому в зависимости от интенсивности звука меняется соотношение числа воз­бужденных внутренних и наружных волосковых клеток.

Дата добавления: 2017-01-14