Эволюция периферической части соматической сен­сорной системы

Тактильная сенсорная система как компонент соматической сенсорной системы

Рассмотрим значение тактильной чувствительности. Роль кожи как органа чувств у человека (и животных) обычно недо­оценивается, так как по сравнению с другими анализато­рами (зрительным, слуховым, вестибуляр-ным) соматическая сенсорная система, в том числе тактильная, темпера­турная и болевая, занимает второстепенное место, и лишь у слепых, и особенно у слепоглухонемых, кожное осяза­ние развивается чрезвычайно сильно. Однако иногда и у зрячих встречается необыкновенное развитие тактильного анализатора (экстрасенсы).

Вместе с тем, соматическая сенсорная система, в том числе тактильная играет важную роль для человека. Ори­ентация в окружающей среде, избегание воздействия по­вреждающего агента, контакт грудного ребенка с матерью, выполнение различных игровых, образовательных и трудо­вых операций, в том числе работа с компьютером, интим­ные сексуальные отношения между мужчиной и женщи­ной, ощущение комфортности пребывания в окружающей среде - вот тот далеко неполный перечень примеров, до­казывающих значение импульсации от тактильных рецепто­ров. Нарушение тактильной чувствительности существенно снижает адаптационные возможности человека.

Беспозвоночные. Формирование всех ти­пов животных происходило в водной среде. При движе­нии объектов в водной среде возникают сложные физи­ческие явления. В частности, ввиду малой сжимаемости воды вблизи движущегося объекта происходит смещение частиц среды - так называемый эффект ближнего поля. Мелкие подвижные организмы, обладающие ритмически работающими органами (мембраны, жгутики, реснички, плавники и др.) в силу большой амплитуды колебаний и высокой плотности являются эффективными источниками ближнего поля. Поэтому уже первые живые организмы, сталкиваясь с эффектами ближнего поля, выработали ре-цепторную систему для их восприятия - это повышало успешность их ориентации в окружающей среде. Способ­ность обнаруживать подвижные объекты на расстоянии создавала явные преимущества в пищевом и оборонитель­ном поведении.

Такая рецепторная система возникла уже на самых ранних этапах эволюции, включая бактерий и простей­ших. У них рецепция тактильных стимулов осуществляет­ся с участием всей поверхностной мембраны (первичная механочувствительность); первичные механорецепторные

процессы приводят к высвобождению ионов кальция, что вызывает движение ресничек или всего тела.

У многоклеточных беспозвоночных животных, начи­ная с кишечно-полостных, появляется специализирован­ная сенсорная система, способная к восприятию ближне­го поля. Так, у гидроидных полипов - это гиподермаль-ные чувствительные клетки, несущие на дистальном конце длинную ресничку. Расположенные диффузно на поверх­ности щупальцев, такие клетки воспринимают низкочас­тотные смещения частиц воды в ближнем поле, к кото­рым полипы очень чувствительны (пороговая величина смещения составляет всего 2-3 мкм). Возбуждение этих клеток вызывает генерацию градуального рецепторного потенциала, который передается на нейроны.

У членистоногих тактильным (осязательным) рецеп­тором служит трихоидная сенсилла, имеющая специали­зированный волосок, к которому подходит дендрит бипо­лярного нейрона. При отклонении волоска в предпочти­тельном направлении в этом нейроне возникает деполяри­зация (если она достигает критического уровня, в аксоне возникают потенциалы действия), а при отклонении в противоположную сторону – гиперполяри-зация.

В целом, у высших беспозвоночных параллельно с развитием рецепторного отдела механорецепторных сен­силл возникают специализированные центральные не­рвные элементы для независимой обработки сигнала от каждого из видов рецепторов. Развиваются центры, фор­мируются разнообразные и значительно более тонкие ре­акции организма в соответствии с требованиями окружа­ющей среды, чем это наблюдалось у низших беспозвоноч­ных. Центральные проекции рецепторов становятся более детерминированными, т.е. менее диффузными.

Позвоночные. У всех позвоночных животных тело покрыто кожей, содержащей разнообразные рецепторы, реагирующие на три вида модальности: болевую, темпера­турную и механическую. Наряду с ними в коже имеются добавочные структуры, например чешуя у рыб, пластинки панциря у черепах, перья у птиц, волосы у млекопитаю­щих. Они также используются для восприятия механи­ческих сигналов среды за счет приспособления кожных рецепторов к этим образованиям.

Наиболее простым типом сенсорного рецептора кожи являются свободные нервные окончания, которые встречаются в дерме и эпидермисе. Они прикрыты глией, причем либо в виде тонкой мембраны (это характерно для простых нервных окончаний), либо в виде ядерно-плазменной массы (несвободные неинкапсулированные не­рвные окончания). В эволюции происходило постепенное усложнение кожных механорецепторов, что выражалось в увеличении массы глиального компонента и его диффе-ренцировке. Так, у круглоротых и хрящевых рыб преоб­ладают простые нервные окончания. У костистых рыб и амфибий наряду с простыми нервными окончаниями по­являются сложные неинкапсулированные рецепторы. У рептилий, птиц и млекопитающих наряду с рецепторами первого и второго типа появляются рецепторы третьего типа, в которых представлены два разнокачественных вида глиальных элементов. В наиболее высокоорганизо­ванных рецепторах (например, в тельцах Пачини) они об­разуют наружную капсулу и внутреннюю колбу, которые имеют разное функциональное значение.

Ниже излагаются представления о периферическом, проводниковом и корковом отделах тактильного анализа­тора млекопитающих и человека.

Дата добавления: 2017-01-14