Вестибулярная сенсорная система

Все живые организмы развивались и живут в условиях действия на них силы тяжести, или гравитационного поля Земли, ко­торое практически постоянно по величине и направлению к поверхности Земли и действует на любое тело на Зем­ле. В таких условиях живые организмы на основе оценки направления действия гравитационного поля (т.е. опреде­ления «верха», «низа», величины отклонения положения тела от нормального) должны уметь принимать опреде­ленное положение по отношению к линии действия силы тяжести, а также уметь координировать свою двигатель­ную активность, при которой нередко требуется значи­тельное отклонение положения тела от нормального. Для оценки направления действия гравитационного поля, т.е. для определения положения организма в трехмерном пространстве и возник вестибулярный (статокинетический) анализатор, или орган статического и динамического равновесия. У человека его периферический отдел пред­ставлен вестибулярным аппаратом, или вестибулярным (преддверным) лабиринтом.

Аппарат расположен в лабиринте пирамиды височ­ной кости. В нем различают костную и перепончатую ча­сти. Внутри последней находится эндолимфа (ее вяз­кость в 2-3 раза выше воды), а между костным и пере­пончатым лабиринтом находится перилимфа. Костный и заполняющий его перепончатый лабиринты состоят из преддверия, трех полукружных каналов и улитки, кото­рая не имеет отношения к органу равновесия. Преддве­рие (vestibulum, вестибулюм) представляет собой оваль­ную полость, в которой содержится два мешочка - эл­липтический (маточка, utriculus) и сферический (соб­ственно мешочек, sacculus), играющие важную роль в оценке положения тела в пространстве. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикуляр­ных плоскостях: передний канал - в сагиттальной плоскости, задний - во фронтальной, а латеральный - в горизонтальной. Такое расположение позволяет осу­ществлять контроль за различными поворотами головы в любой плоскости. Внутри полукружных каналов залега­ют одноименные полукружные перепончатые протоки. Одна из ножек каждого перепончатого протока, как и костного, расширяясь, образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную). Оба конца каждого полукружного протока открываются в утрикулюс. Со­седние ножки переднего и заднего каналов соединяются, образуя общую костную ножку, поэтому три канала открываются в утрикулюс пятью отверстиями.

Участки мешочков, содержащие чувствительные к гравитации и к линейным ускорениям клетки, называются пятнами, или макулами. Аналогичные участки ампул полукружных перепончатых каналов, содержащие клетки, чувствительные к угловым ускорениям или замедлениям, называются гребешками, или кристами.

Вестибулярный анализатор предназначен для пространственной ориентации человека (в том числе при активных и пассивных движениях) по отношению к гравитационному полю Земли, для оценки основных характе­ристик гравитационного поля, для определения положе­ния головы и шеи по отношению к туловищу, для вос­приятия линейных и угловых ускорений или замедлений, а также для сохранения равновесия. На основе получен­ной информации от вестибулярного аппарата при пассив­ном движении корковые отделы вестибулярного анализа­тора запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. При активных движениях вести­булярная система получает, передает и анализирует ин­формацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в простран­стве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуж­даются. В целом, вся информация, идущая от вестибу­лярного аппарата в мозг, используется, прежде всего, для регуляции позы и локомоций, т.е. в управлении ске­летной мускулатурой.

Следует отметить, что вопрос о значении вестибуляр­ной системы в пространственной ориентировке животных и человека обсуждается в течение длительного времени в связи с гипотезой Циона (1879) о вестибулярном аппара­те как анализаторе пространства. В настоящее время су­ществует несколько точек зрения о механизмах ориента­ции в пространстве, общей чертой которых является представление о комплексном участии ряда сенсорных систем в осуществлении этой функции. Согласно одним представлениям, высшие млекопитающие животные и че­ловек ориентируются в пространстве в основном с помо­щью зрения и лабиринтов. По мнению других, простран­ственный анализ представляет собой комплексную функ­цию динамического ансамбля многих анализаторов, дея­тельность которых интегрируется двигательным анализа­тором. Третьи рассматривают ориентацию организма в пространстве как процесс автоматического управления. Задача рецепторов лабиринта в этом процессе заключает­ся в слежении за изменениями в пространстве положения анатомо-физиологического центра черепа, а не всего тела в целом. Информация об изменениях в пространстве по­ложения этого центра, поступающая от вестибулярного аппарата, обогащается информацией других модальностей - зрительной, слуховой, а также информацией о реф­лексах положения.

Таким образом, все теории сходятся на представле­нии о комплексном участии сенсорных систем при ориен­тации в пространстве с непременным участием вестибу­лярного аппарата как необходимого условия для форми­рования адекватного поведения человека и животных в окружающей среде.

Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат дает возмож­ность воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с². Порог различения наклона головы в сторону - всего около 1°, а вперед и назад - 1,5-2°. Кристы полукружных каналов позволяет человеку заме­чать ускорения вращения равное 2-3 см/с².

Общие принципы функционирования вестибулярного аппарата. Для ориентации по отношению к гравитацион­ному полю Земли большинство животных имеет датчик положения тела, т.е. специальный отолитовый орган, по­строенный по одному и тому же принципу. Орган равно­весия, или гравирецептор, состоит из двух частей: «проб­ной массы», т.е. отолита, обладающего большей или меньшей свободой перемещения в пределах органа, и сис­темы рецепторов, воспринимающих положение или пере­мещение этой массы в органе. Любое отклонение в поло­жении тела сопровождается смещением пробной массы (отолита, отоконий, отолитовой мембраны), возбуждаю­щей соответствующую группу рецепторов органа равнове­сия. Сигналы этих рецепторов обрабатываются ЦНС, ко­торая и посылает командный сигнал к мышцам, коррек­тирующим положение тела.

Структуры, ответственные за восприятие угловых ускорений, представляют собой каналы, заполненные жидкостью, в стенках которых располагаются рецепторные клетки. Когда животное или человек перемещается в пространстве, жидкость в канале приходит в движение и отклоняет реснички клеток в направлении, которое за­висит от направления ускорения. У человека, как и у высших млекопитающих животных, вестибулярный аппа­рат содержит одновременно и гравирецепторы, и рецеп­торы ускорения.

Эволюционные аспекты развития гравитационной сенсорной системы. У многих беспозвоночных (за исклю­чением насекомых) универсальным органом восприятия гравитационного поля является статоцист - замкнутая полость, заполненная жидкостью и содержащая статолит или статоконии (секреты стаоциста или привнесенные из окружающей среды; например, у омаров и креветок - это песчинки). Полость статоциста выстлана реснитчаты­ми клетками, которые у одних животных расположены равномерно, у других - образуют скопления, называе­мые макулами. При изменении положения тела происхо­дит смещение статокониев в статоцисте, которое, в свою очередь, вызывает отклонение ресничек рецепторных кле­ток. Рецепторные клетки статоциста беспозовочных, в от­личие от типичных волосковых клеток позвоночных, яв­ляются первичночувствующими и имеют центральные от­ростки. Аксоны рецепторных клеток образуют статиче­ский нерв, оканчивающийся в церебральных ганглиях.

В статоцистах головоногих моллюсков, которые за­нимают в эволюции более высокое положение, наряду с макулами, выполняющими функцию гравитационных ре­цепторов и обеспечивающими статическое равновесие, имеются и кристы (группы волосковых клеток, покрытые купулами) - рецепторы угловых ускорений, обеспечива­ющие динамическое равновесие. Таким образом, с разви­тием двигательной активности животных статоцист, воз­никший как орган чисто статического равновесия, превра­щается в орган, обладающий способностью регуляции не только поведения организма в гравитационном поле, но и координации его движений в трехмерном пространстве. Важно также подчеркнуть, что уже у беспозвоночных животных система статоциста функционально связана с другими сенсорными системами, например зрительной, хеморецепторной, с системой рецепторов растяжения, что обеспечивает координацию двигательных актов, регуля­цию мышечного тонуса и адаптивное поведение. Наряду с гравитационной функцией система статоциста обладает способностью к сейсмо- и виброрецепции, а у некоторых высокоорганизованных форм - и к акустическому при­ему. Это позволяет рассматривать сенсорную систему ста­тоциста ракообразных и моллюсков в качестве аналога акустико-вестибулярных систем позвоночных животных.

У насекомых вместо статоцистов функцию рецепто­ров гравитации выполняют наружные проприоцепторы - волосковые пластинки, а функцию рецепторов угло­вых ускорений - жужжальца, которые напоминают ги­роскопы, предназначенные для стабилизации самолетов и подводных лодок.

У позвоночных животных происходит дальнейшее со­вершенствование вестибулярной системы, особенно ее центрального отдела. Рецепторы гравитации у всех позво­ночных животных и человека располагаются в лабиринте. Он представлен двумя (у миноги) и тремя (у всех ос­тальных позвоночных) полукружными каналами, утрикулюсом (маточкой), саккулюсом (мешочком) и лагеной. У высших позвоночных в нем появляется улитка как вы­рост саккулюса. Верхняя часть лабиринта (полукружные каналы и утрикулюс с их сенсорными элементами) вы­полняет в основном гравитационные функции (отолито­вый аппарат утрикулюса как датчик равновесия, полу­кружные каналы как датчик угловых ускорений), а нижняя часть (саккулюс, улитка и лагена) - слуховые функции. Поэтому верхнюю часть лабиринта обычно вы­деляют в качестве преддверия, или вестибулярного аппа­рата, противопоставляя его органу слуха - улитке.

У всех позвоночных, включая высших млекопитаю­щих животных и человека, рецепция силы тяжести и уг­лового ускорения осуществляется с участием вторично-чувствующих волосковых клеток, возбуждение которых через холинергические синапсы, т.е. с участием ацетилхолина передается на афферентные биполярные нейроны вестибулярного ганглия. Различают колбообразные и ци­линдрические волосковые клетки. Оба вида клеток распо­лагаются между поддерживающими (опорными) клетками. Каждая рецепторная, или волосковая, клетка снабжена одной подвижной ресничкой, или киноцилией, и 60-80 склеенными между собой неподвижными волосками, или стереоцилиями. Преобразование действующей силы тяже­сти, линейного или углового ускорения в рецепторный потенциал осуществляется за счет изменения положения стереоцилий под влиянием отолитовой мембраны (в макулах утрикулюса и саккулюса) или купулы (в кристах по­лукружных каналов). Это связано с тем, что механичес­кое смещение стереоцилий изменяет проницаемость для ионов (вероятнее всего, для ионов калия). Смещение стереоцилии в сторону киноцилии приводит к деполяриза­ции, т.е. к возбуждению рецептора, а смещение в проти­воположном направлении вызывает гиперполяризацию, т.е. тормозный эффект. Киноцилия регулирует степень скольжения, давления и точности отхождения на исход­ные позиции отолитовой мембраны в область каждой ре-цепторной клетки.

У всех млекопитающих макула утрикулюса восприни­мает положение организма по отношению к гравитацион­ному полю, т. е. служит рецептором гравитации. Макула саккулюса (кроме рыб) является вспомогательной по от­ношению к утрикулюсу и, кроме того, хорошо реагирует на вибрацию. Кристы ампул трех полукружных каналов воспринимают угловые ускорения.

На морских свинках показано, что площадь утрикулярной макулы составляет всего 0,55 мм² и ней содер­жится примерно 9000 волосковых клеток, для сакку-лярной макулы эти значения составляют 0,50 мм² и 7500 клеток, а для каждой кристы латерального, пере­днего и заднего каналов - соответственно 0,40 мм² и 5500 клеток.

В отолитовых частях лабирин­та, т. е. в утрикулюсе и саккулюсе волосковые клетки собраны в виде возвышений, или макул (macula sacculi, macula utriculi). Киноцилии этих клеток либо при­креплены к крупному отолиту (рыбы), либо пронизыва­ют толстую отолитовую мембрану (остальные позвоноч­ные), содержащую кристаллики шестиугольной формы из углекислого кальция (СаСОз); эти кристаллики называют отокониями, или отолитами, или статолитами; все крис­таллы склеены между собой желеобразным веществом. Таким образом, отолитовая мембрана представляет собой студенистую, войлокообразную массу, покрывающую всю макулу. Дистальные концы стереоцилий волосковых кле­ток макулы свободно подпирают или «зачесывают» ото­литовую мембрану. Эта мембрана тяжелее остальной тка­ни и может оказывать давление на волоски рецепторных клеток. Смещение отолитовой мембраны при изменении положения тела в гравитационном поле сопровождается появлением режущих сил, действующих на волоски ре­цепторных клеток. Тем самым макулы воспринимают из­менение силы тяжести и линейного ускорения.

В макулах отолитовых органов ориентация киноци­лии такова, что при смещении отолитовой мембраны одни волосковые клетки макулы возбуждаются, другие затор­маживаются. В утрикулярной макуле, т.е. в основном ре­цепторе гравитации позвоночных, рецепторные клетки со сходной поляризацией собираются в группы, которые в совокупности образуют четырехплановую мозаику. Каж­дой части этой мозаики, или квадранта, может соответ­ствовать определенная группа мышц, принимающих учас­тие в установке тела и регулируемых функций утрику­лярной макулы.

Отведение импульсной активности от волокон не­рвной веточки, иннервирующей утрикулярную макулу обезьяны, показало, что 70% обследованных единиц воз­буждалось при наклонах головы в ипсилатеральную сто­рону, 30% - при наклонах в контралатеральную сторо­ну. Кроме того, около 50% единиц активировалось при наклонах «носом вверх» и примерно столько же при на­клонах в противоположном направлении. Эти результаты хорошо согласуются с особенностями пространственной поляризации волосковых клеток в утрикулярной макуле. С другой стороны, они показывают, что адекватным раз­дражением для утрикулюса являются наклоны головы (вправо, влево, вверх, вниз). Показано также, что рецепторный аппарат преддверия (утрикулюса и саккулюса) возбуждается при ускоряющемся или замедляющемся прямолинейном движении тела и тряске. Таким образом, отолитовый аппарат воспринимает как раздражения ускорения или замедления прямолинейного движения так и изменения в положении головы, вызывающие смещение отолитовой мембраны.

Перепончатые полукружные каналы. Волосковые клетки полукружных каналов, как уже отмечалось, сконцентрированы только в кристах ампул. Волоски погружены в полупрозрачную студенистую массу - купулу, которая не содержит отолитов и покрывает гребешок. Эндолимфа, заполняющая перепончатый проток полукружных каналов, оказывает равномерное влияние на купулу, если голова находится в покое или если животное дви­жется равномерно и прямолинейно. Если же голова поворачи-вается в сторону, то давление эндолимфы на стенки полукружных каналов меняется. Вследствие инерции эндолимфа в канале смещается и сильнее давит на сторо­ну, противоположную движению. Воспринимающие клетки реагируют на это изменение и посылают в мозг соответствующую информацию. Следовательно, воспринимающие клетки полукружных каналов реагируют на угловое ускорение, то есть на перемену направления движения, если даже скорость его остается постоянной. Они воспринимают также вращательное ускорение и замедление.

Экспериментально показано, что в волосковых клет­ках кристы латерального (горизонтального) канала кино­цилии в пучках стереоцилий ориентированы в сторону утрикулюса, а в клетках переднего (сагиттального) канала - в сторону просвета канала. Такая морфологическая поляризация имеет, по-видимому, отношение к механизму направленной (дирекционной) возбудимости канала. Так, в горизонтальном канале ток эндолимфы вызывает воз­буждающий эффект, если он направлен к утрикулюсу, a в сагиттальных - тормозной эффект.

Итак, адекватным раздражением для полукружных каналов являются угловые ускорения и замедления, воз­никающие при вращении человека или животных в гори­зонтальной, фронтальной или сагиттальной плоскостях, а также смена направления движения, если даже скорость его остается постоянной.

Центральные вестибулярные пути. Первыми нейрона­ми, воспринимающими возбуждение волосковых клеток вестибулярного аппарата, являются биполярные нейроны, составляющие основу вестибулярного, или преддверного, узла (ганглия Скарпе), который залегает на дне внутрен­него слухового прохода. Их дендриты, контактирующие с волосковыми клетками, в ответ на возбуждение этих клеток-рецепторов генерируют потенциалы действия, ко­торые передаются в ЦНС по аксонам. Аксоны биполяр­ных клеток образуют вестибулярную, или преддверную, часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов). Физиологические исследования показа­ли, что в вестибулярном нерве даже при полном покое наблюдается спонтанная электрическая активность. Часто­та разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (де­текция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом дви­жении. У 2/3 волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося дей­ствия углового ускорения.

Волокна вестибулярной части нерва входят в области мостомозжечкового угла в продолговатый мозг и оканчиваются на нейронах бульбарного вестибулярного комп­лекса. Эти нейроны являются первым уровнем в ЦНС, где происходит обработка информации о движении или изменении положения тела в пространстве, поступающей от рецепторов лабиринта. В состав вестибулярного комп­лекса, расположенного в области вестибулярного поля на дне ромбовидной ямки, входят четыре ядра - верхнее (ядро Бехтерева), латеральное (ядро Дейтерса), медиаль­ное (ядро Швальбе) и нижнее (ядро Роллера). Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны со всеми отделами ЦНС: спинным мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией ствола мозга, глазодвигатель­ными ядрами, корой головного мозга, вегетативной не­рвной системой. Среди этих связей можно выделить пять главных проекционных систем.

1. Вестибулоспинальная система, или вестибулоспинальный путь - это аксоны нейронов вестибулярных ядер, идущие к альфа-мотонейронам спинного мозга в виде двух продольных пучков - медиального и латераль­ного. Волокна медиального продольного пучка контакти­руют с альфа-мотонейронами, управляющими мускулату­рой шеи и туловища, а волокна латерального продольного пучка, которые начинаются, главным образом, от латераль­ного ядра Дейтерса, контактируют с альфа-мотонейронами мышц конечностей. Благодаря вестибулоспинальному трак­ту вестибулярный аппарат участвует в регуляции мышеч­ной активности (за счет реализации статических и статокинетических рефлексов) и тем самым способствует сохране­нию равновесия в условиях покоя и при движении.

2. Вестибуломозжечковая система, или вестибуло-мозжечковый путь, связывает вестибулярные ядра (через нижние ножки мозжечка) с ядрами шатра мозжечка, т.е. с архиоцеребеллумом, доставляя к нему информацию о положении тела в пространстве. Важно отметить, что к мозжечку информация от вестибулярного аппарата посту­пает и по прямому сенсорному мозжечковому пути, ко­торый начинается непосредственно от нейронов вестибу­лярного ганглия и идет транзитом до мозжечка через ве­стибулярные ядра, не прерываясь в них. Все это отража­ет тесное взаимодействие между вестибулярной сенсор­ной системой и мозжечком в тонкой координации и ре­гуляции движений. Нарушение связи вестибулярного ап­парата и мозжечка может приводить к развитию вестибу­лярной атаксии, т.е. к нарушению координации движе­ний, что, например, наблюдается при болезни Миньера.

3. Вестибулоокулярная система, или вестибулоокулярный путь, связывает вестибулярные ядра продолгова­того мозга с альфа-мотонейронам глазодвигательных не­рвов (III, IV и VI пары черепно-мозговых нервов). Этот путь идет в составе медиального продольного пучка, ко­торый соединяет между собой все ядра глазодвигатель­ных нервов. Эти связи играют важную роль в регуляции движений глаз, что необходимо для сохранения стабиль­ного изображения на сетчатке во время движения. При возбуждении вестибулярных ядер возникают вестибуло-глазодвигательные рефлексы (нистагм глаз, нистагм голо­вы), т.е. ритмические движения глаз и головы в противо­положную вращению сторону, которые сменяются скач­ком глаз и головы обратно. Возникновение и характерис­тика вращательного нистагма глаз являются важными по­казателями состояния вестибулярной системы, что широ­ко используется в клинической практике.

Таким образом, нейроны вестибулярных ядер обес­печивают контроль и управление различными двигатель­ными реакциями, в том числе осуществляют динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включают рефлекторные реакции, необходимые для со­хранения равновесия. Мозжечок при этом ответственен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуще­ству тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

4. Вестибуло-гипоталамическая система, или вестибуло-гипоталамический путь, связывает вестибулярные ядра с парасимпатическими (трофотропными) нейронами гипо­таламуса, находящимися, главным образом, в преоптической и передней области гипоталамуса. При возбуждении вестибулярных ядер повышается тонус парасимпатической нервной системы, в том числе тонус блуждающего и языкоглоточного нервов, что вызывает при выраженном раз­дражении вестибулярного аппарата вестибуло-вегетативные реакции - тошноту, рвоту, падение артериального давления, а также кинетоз, т.е. укачивание. Это свиде­тельствует о том, что за счет повышения тонуса парасим­патической нервной системы вестибулярные ядра (в пре­делах физиологической нормы) могут принимать участие в регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов

Однако при сильных и длительных нагрузках на вес­тибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например, мор­ская болезнь. Болезнь проявляется изменением сердечно­го ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а за­тем расширением сосудов, усилением сокращений желуд­ка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и примене­нием ряда лекарственных средств.

5. Лемнисковый путь - это путь, по которому ин­формация от вестибулярных ядер поступает (после пере­креста на уровне трапециевидного тела) через медиаль­ную петлю (лемниск) к специфическим ядрам таламуса. Вероятнее всего, что у человека информация попадает к нейронам вентробазального комплекса таламуса (в вент­ральное постлатеральное ядро, в том числе в его дорсомедиальную часть), а от этого ядра начинается прямой путь в кору больших полушарий. Кроме того, предпола­гается, что существует еще один путь к коре больших полушарий - так называемый непрямой путь - вестибу-лоцеребелло-таламический, который проходит к коре больших полушарий через медиальную часть вентролатерального ядра таламуса.

Обработка информации от вестибулярного аппарата в коре больших полушарий. Вестибулярные проекцион­ные зоны в коре мозга, видимо, различаются у разных представителей млекопитающих. У кошки электрические стимулы, наносимые на вестибулярный нерв или вестибу­лярные ядра, сопровождаются генерацией потенциалов в передних участках супрасильвиевой и эктосильвиевой из­вилин височной коры обоих полушарий. Наряду с основ­ной проекционной зоной, находящейся в передней части височной коры, имеется и вторая вестибулярная зона, расположенная каудальнее первой.

У приматов основная вестибулярная зона локализова­на в задней части постцентральной извилины между пер­вой и второй соматосенсорными зонами. Вторая вестибу­лярная зона локализуется в моторной коре впереди от нижнего участка центральной борозды. Локализация вестибулярной зоны у человека окончательно не выяснена. Возможно, что у человека вестибулярная зона локализо­вана в нижней области постцентральной извилины, в вер­хней и средней височных извилинах (по У.Пенфильду), а также в лобных долях, где в моторной зоне (спереди от нижней части центральной борозды) обнаружена вторая вестибулярная зона.

При возбуждении вестибулярного аппарата часто возникают вестибулосенсорные рефлексы, проявляющиеся в головокружении, что представляет собой результат на­рушения восприятия пространства (рис.).

Рис. Проводящий путь вестибулярного анализатора

Адаптация вестибулярного аппарата. У людей ряда профессий (монтажники-высотники, моряки, летчики, космонавты и другие) вестибулярный аппарат подвергает­ся частому и выраженному возбуждению, что приводит к развитию нежелательных вестибуловегетативных, вестибуло-моторных и вестибулосенсорных реакций. Для сниже­ния чувствительности вестибулярного аппарата к дей­ствию адекватных раздражителей проводятся тренировки, основу которых составляют процессы торможения реали­зации указанных реакций. Важным элементом профессио­нального подбора (в отношении указанных выше профес­сий) является отбор лиц, обладающих сравнительно высо­ким порогом возбуждения вестибуловегетативных, вести-було-моторных и вестибулосенсорных реакций.

Развитие космонавтики сделало возможным длитель­ное пребывание человека в космосе, когда невесомость ставит отолитовую систему в совершенно необычные ус­ловия. Поэтому изучение реакций отолитовых рецепторов в невесомости представляет первостепенный теоретичес­кий и прикладной интерес. При космических полетах в условиях невесомости сила притяжения земли уравнове­шена центробежной силой, направленной от земли. Не­весомым становится весь организм человека, в том числе и его отолиты. Невесомые отолиты перестают давить на рецепторные клетки, и мозг не получает информации о том, где верх и низ. Отолиты отстают от движения голо­вы и при резких ее поворотах вызывают необычные раз­дражения чувствительных клеток, что ведет к сильной головной боли, рвоте и пр.

Однако, по свидетельству космонавтов, к невесомос­ти они привыкают быстро, в течение всего нескольких дней. Такая способность к адаптации свидетельствует о необыкновенной пластичности всей нервной системы, если учесть, что вестибулярная система эволюционировала в течение миллионов лет, никогда не попадая в подобные условия.

Методы исследования вестибулярного анализатора. Состояние вестибулярного аппарата оценивается с помо­щью различных функциональных проб, в том числе вра­щательной пробы, пробы Ромберга, пробы на походку, пробы на нистагм.

Вращательная проба предназначена для адекватного раздражения ампулярного отдела вестибулярного анали­затора путем вращения тела вокруг вертикальной оси на специально созданных для этих целей креслах, например, на кресле Р.Барани. Проба позволяет оценить состояние

вестибулярного анализатора по появлению вестибулосенсорных (головокружение), вестибуловегетативных (побледнение лица, потоотделение на лице) и вестибуломоторных реакций (нистагм головы и глаз), а также судит о возбудимости ампулярного отдела по наименьшей угле вой скорости (т.е. по углу поворота за 1 с), вызывающей соответствующие реакции. У здорового человека вестибулосенсорные реакции, например, ощущение противовращения, возникают при пороговой скорости, равной 0,5°- 4,0° в 1 с. Для выполнения пробы с целью изучения вестибуломоторных реакций испытуемого усаживают в кресло Р.Барани, закрывают переднюю перекладину кресла производят вращение со скоростью 0,5 оборотов за 1 с (это превышает пороговую в 100 раз). После 10 оборотов кресло внезапно останавливают. При нормальном функциональном состоянии лабиринтов наблюдается (обычно в течение 20-30 с) нистагм головы и глаз - они медленно поворачиваются в сторону, противоположную вращению, а затем быстро возвращаются в исходное положение.

Указательная проба в модификации Р.Барани заключается в том, что испытуемый до и после вращения на кресле Р.Барани должен выполнить указательные пробы, например, с закрытыми глазами коснуться кончика ка- рандаша, установленного перед ним на расстоянии 0,5 м на уровне его головы.

Проба Ромберга используется с целью выявления ве­стибулярной атаксии, т.е. нарушения регуляции двига­тельной активности (координации движений) вследствие поражения вестибулярного аппарата. Для этого испытуе­мому предлагается стоять со сдвинутыми ногами и зак­рытыми глазами. При наличии вестибулярной атаксии больной шатается или падает; эти явления усиливаются при поворотах головы. При отсутствии симптомов атак­сии применяют усложненную пробу Ромберга - испыту­емому предлагается стоять, выставив одну ногу перед другой, или стоять на пальцах стопы, либо стоять на од­ной ноге. При наличии вестибулярной атаксии больной шатается или падает, а выключение зрения усиливает эти нарушения.

Проба на походку проводится с целью выявления вестибулярной атаксии. Испытуемому предлагается прой­ти вперед и назад (по прямой линии) и в стороны (флан­говая походка). При вестибулярной атаксии больной ша­тается или падает, а выключение зрения усиливает эти нарушения.

Проба на нистагм также проводится с целью выявле­ния вестибулярной атаксии. Испытуемый должен, не по­ворачивая головы, смотреть вверх, вниз, вправо, влево с фиксацией взора на пальце исследователя. При вестибу­лярной атаксии могут наблюдаться разные виды нистагма глаз - горизонтальный, вертикальный, ротационный. Возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма являются важными показателями состояния вес­тибулярной системы, их широко используют в авиацион­ной, морской и космической медицине, а также в экспе­риментах и клинике.

Соматическая сенсорная система (тактильная, ноцицептивная и температурная сенсорные системы)

Соматическая сенсорная система - это систе­ма, предназначенная для анализа механических, химичес­ких и температурных воздействий окружающей среды на кожные и слизистые покровы организма человека и жи­вотных. Этой системой осуществляется три вида рецеп­ции (или чувствительности) - болевая (ноцицептивная), сигнализирующая о возможности повреждения организ­ма, температурная (терморецептивная), отражающая тем­пературу окружающей среды, и тактильная (механоре-цептивная), отражающая воздействие на кожу и слизис­тые оболочки различных механических стимулов, вызы­вающих чувство прикосновения, давления или вибрации. Соответственно этим трем видам рецепции соматическая сенсорная система условно подразделяется на три само­стоятельные сенсорные системы - ноцицептивную, тем­пературную и тактильную (ноцицептивный, температур­ный и тактильный анализаторы). Основная часть пери­ферических отделов соматической сенсорной системы расположена в коже. Поэтому кожу называют органом чувства осязания, температуры и боли, а сама сомати­ческая сенсорная система иногда называется кожным анализатором. Осязанием называют весь комплекс ощу­щений, возникающих при соприкосновении кожи с различными телами. Некоторые авторы предлагают со­вокупность соматической (кожной) и проприоцептивной сенсорных систем называть соматосенсорной системой. Однако, по мнению В.И.Циркина и С.И. Трухиной, такое объединение ус­ложняет ориентацию в терминах.

Дата добавления: 2017-01-14