Кожа как орган чувства осязания, температуры и боли. Общие представления о коже. 1 страница

Кожа (cutis) выполняет многообразные функции: защитную, выделительную, обменную, дыхательную, терморегуляционную и сенсор­ную. Площадь кожного покрова взрослого человека дос­тигает 1,5-2 м². Эта поверхность является обширным ре­цептивным полем тактильной, болевой и температурной чувствительности.

Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис образован многослойным плоским ороговевающим эпи­телием, толщина которого (0,03-1,5 мм) зависит от вы­полняемой функции. На участках, подвергающихся посто­янному механическому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. В эпидермисе выделяют 5 слоев - базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и покровный, из которых первые два являются ростковыми. Вязальный слой лежит на базальной мембране. Среди его клеток имеются пигментные эпителиоциты (меланоциты), содер­жащие меланин. От количества меланина зависит цвет кожи. Над базальным слоем расположен шиповатый слой клеток, а над ним - зернистый слой, состоящий из не­скольких слоев уплощенных клеток, содержащих круп­ные зерна кератогиалина, которые по мере продвижения клеток в верхние слои превращаются в кератин. Над зер­нистым слоем лежит блестящий слой, образованный 3-4 слоями плоских безъядерных клеток, богатых белком - элеидином, хорошо преломляющим свет. Поверхностный роговой слой представляет собой множество слоев рого­вых чешуек, содержащих белок кератин и пузырьки воз­духа. Этот слой водонепроницаемый, отличается плотнос­тью, упругостью и недоступен для проникновения микро­организмов. Роговые чешуйки постоянно слущиваются и заменяются новыми, которые подходят к поверхности из глубжележащих слоев клеток. Полная смена клеток в эпидермисе подошвы человека происходит в течение 10-30 дней. Эпидермис образует разные специализированные структуры - волосы, перья, когти, ногти.

Дерма, или собственно кожа, толщиной 1-2,5 мм, об­разована соединительной тканью. В ней различают два слоя - сосочковый и сетчатый. Сосочковый слой лежит под базальной мембраной эпидермиса. Он сформирован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тка­нью, которая расположена в виде сосочков, внедряющих­ся в эпидермис и как бы прогибающих его базальную мембрану. За счет наличия в нем кровеносных сосудов этот слой осуществляет питание эпидермиса. Именно этот слой формирует строго индивидуальный сложный рису­нок кожной поверхности. В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. В дерме лица, мошонки, соска молочной железы, тыльной поверх­ности конечностей имеются самостоятельные пучки миоцитов, не связанные с луковицами волос. При их сокра­щении возникает "гусиная кожа".

Сетчатый слой дермы лежит под сосочковым слоем. Он состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей крупные пучки коллагеновых воло­кон, а также эластические и ретикулиновые волокна. В сетчатом слое залегают корни волос, потовые и сальные железы. Пучки коллагеновых волокон сетчатого слоя проходят в подкожную клетчатку (гиподерму), содержа­щую жировую ткань.

Большая часть кожи (90 % всей кожной поверхнос­ти) покрыта волосами. Исключение составляют ладони, подошвы, переходная часть губ, головка полового члена и малых половых губ. Поэтому кожу делят на волосис­тую и голую. Волосы являются производными эпидерми­са. Различают три типа волос: длинные, покрывающие голову, лобок и подмышечные впадины; щетинистые, кото­рые располагаются на бровях, ресницах, в преддверии полости носа и наружном слуховом проходе; и пушковые (lanugo) - на остальной поверхности тела. Волос имеет выступающий над поверхностью кожи стержень и корень, лежащий в толще кожи Корень находится в волосяном мешке (фолликуле), образованном эпителиальным (корне­вым) влагалищем и соединительно-тканной сумкой воло­са. К сумке прикрепляется мышца-подниматель волос. Лишь волосы, расположенные на подбородке и в области лобка, лишены этой мышцы. В сумку волоса открывается проток сальной железы. Сокращаясь, мышца поднимает волос, сдавливает сальную железу, благодаря чему выде­ляется ее секрет.

Общая характеристика рецепторов кожи. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4-2,0 м²). У человека и млекопитающих в коже выделяют 7 основных рецепторных образований - свободные неинкапсулированные не­рвные окончания, свободные нервные окончания волося­ных фолликулов, диски Меркеля, тельца Руффини, кон­цевые колбы Краузе, тельца Мейснера, тельца Пачини. Все они выполняют функцию тактильных рецепторов, а свободные неинкапсулированные нервные окончания - кроме того, функцию температурных и болевых рецепто­ров. При этом 4 вида рецепторов (свободные неинкапсулированные нервные окончания, диски Мерке-ля, тельца Руффини и концевые колбы Краузе) многими исследователями рассматриваются как рецепторы давле­ния, 2 вида (свободные нервные окончания волосяных фолликулов и тельца Мейснера) - как рецепторы при­косновения, а 1 вид (тельца Пачини) как рецепторы, вос­принимающие вибрацию. В настоящее время продолжает­ся детальное изучение связи каждого вида кожных ре­цепторов и специфического ощущения, возникающего при его возбуждении. Вместе с тем, не исключается, что все механорецепторы, в том числе колбы Краузе и тельца Руффини могут участвовать в температурной и болевой рецепции, но при действии механических, химических и температурных раздражителей большой интенсивности.

Строение указанных видов кожных рецепторов раз­лично. Они распределены неравномерно и локализуются на разной глубине кожи (чаще всего - в базальном слое эпидермиса и частично в сосочковом слое дермы, т.е. относительно поверхностно, в связи с чем их назы­вают поверхностными концевыми органами). Больше все­го таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, по­дошв, губ и половых органов. Первые два типа рецепто­ров (свободные неинкапсулированные нервные оконча­ния, свободные нервные окончания волосяных фоллику­лов) относятся к первичным рецепторам, т.е. являются окончаниями дендрита афферентного нейрона. Осталь­ные пять видов (диски Меркеля, тельца Руффини, кон­цевые колбы Краузе, тельца Мейснера, тельца Пачини) - это вторичные рецепторы. Они представляют собой инкапсулированные специализированные клетки, транс­формирующие механическое воздействие в рецепторный потенциал, который передается на дендрит афферентно­го нейрона. Рассмотрим отдельные виды рецепторов кожи, указывая при этом синонимы их названий, широ­ко представленные в научной и учебной литературе.

Свободные неинкапсулированные нервные окончания являются самыми распространенными рецепторами воло­систой и голой кожи. Они находятся в эпидермисе и со­сочковом слое дермы. Обычно они идут вдоль мелких сосудов и представляют собой диффузные разветвления дендрита афферентных нейронов. Их много в коже (в основном, в сосочковом слое дермы) пальцев рук и ног, на ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди. Первоначально свободные нервные оконча­ния считали рецепторами боли; в настоящее время их рассматривают как полимодальные рецепторы, отвечаю­щие на ноцицептивные и температурные стимулы, а так­же на механическое раздражение. Они относятся к мед­ленно адаптирующимся рецепторам и продолжают отве­чать весь период времени, пока действует стимул.

Свободные неинкапсулированные нервные окончания волосяных фолликулов представляют собой разветвления дендрита афферентного нейрона, которые оплетают воло­сяную сумку в виде плотных корзинчатого типа разветв­лений, или в виде тонких нервных волокон. Обычно фолликул получает волокна от нескольких афферентных нейронов; в то же время один и тот же дендрит аффе­рентного нейрона иннервирует несколько волосяных фол­ликулов. Волос служит рычагом, усиливающим раздраже­ние нервных окончаний. Такие свободные нервные окон­чания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Для них характерна быстрая адаптация, поэтому преимущественно свободные нервные окончания волосяных фолликулов реагируют на легкое прикоснове­ние и осуществляют пространственное и временное так­тильное различение.

У животных имеются специальные осязательные во­лоски - вибриссы, очень упругие и толстые. Обычно они расположены на морде, а у лазающих животных - на брюхе. У лошадей и коров вибриссы - это длинные, торчащие волосы на морде, а у кошек, собак и у прочих хищников их называют усами.

Диски Меркеля (синоним: осязательные мениски Меркеля) представляет собой модифицированные эпите­лиальные клетки Меркеля, или осязательные эпителиоциты, с которыми контактируют дендриты афферентных нейронов. Совокупность этих образований и называются дисками Меркеля. Предполагается, что клетки Меркеля содержат медиатор, который выделяется при механичес­кой деформации.

Диски Меркеля находятся в самом глубоком слое эпидермиса, т.е. в базальном, а также частично в сосоч­ковом слое дермы. В волосистой коже они образуют так­тильные корпускулы (приподнятые участки кожи, или куполы Пинкуса), в которых 30-50 клеток Меркеля свя­заны с одним дендритом афферентного нейрона. Однако особенно много дисков Меркеля в участках кожи с вы­сокой тактильной чувствительностью, т.е. в голой коже пальцев рук, а также на губах.

Диски Меркеля представляют собой статические, или медленно адаптирующиеся, рецепторы. Поэтому их рас­сматривают в качестве пропорционального датчика. При действии механического стимула в клетках Меркеля про­исходит деполяризация, степень которой пропорциональ­на силе воздействия, т.е. генерация рецепторного потен­циала. Этот потенциал вызывает выделение медиатора, который деполяризует дендрит афферентного нейрона и тем самым вызывает генераторный потенциал. Благодаря этому в аксоне афферентного нерва возрастает (пропор­ционально силе раздражителя) частота генерации потен­циала действия. Диски Меркеля, таким образом, можно рассматривать как рецепторы давления, или силы, так как они воспринимают изменение силы механического воздействия.

Тельце Руффини (синонимы: орган Руффини, колоколообразное тельце, тактильное тельце Пинкуса-Игго) расположено в волосистой части кожи, в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы. Тельце Руффини представляет собой капсулу веретеновидной фор­мы. Она образована клетками, плотно переплетенными коллагеновыми волокнами. Внутри этой капсулы содер­жится жидкость, в которую погружены разветвления дендрита афферентного нейрона. Первоначально тельца Руффини считали тепловыми рецепторами, однако в последние годы их стали рассматривать, подобно дискам Меркеля, как рецепторы давления, или силы.

Колба Краузе (синонимы: концевая колба Краузе, инкапсулированные нервные окончания луковиц) пред­ставляют собой капсулу (из отдельных клеток) сферичес­кой формы, внутри которой находятся терминальные вет­вления дендрита афферентного нейрона. Колбы Краузе расположены в глубоких слоях кожи (под эпидермисом), в соединительнотканной основе слизистых оболочек и среди мышечных волокон языка. Первоначально они рас­сматривались как холодовые рецепторы. Но в настоящее время их считают рецепторами силы, так как они улавли­вают локальные изменения давления и растяжения.

Тельце Мейснера (синоним: осязательное тельце Мейснера) представляет собой капсулу конусовидной или овальной формы с размером по длинной оси 90-120 мкм. Капсула ориентирована перпендикулярно поверхности кожи. Ее стенки образованы многочисленными пластинча­тыми клетками, между которыми параллельно поверхнос­ти кожи располагаются многочисленные терминали денд­рита афферентного нейрона. Эти рецепторы находятся в сосочковом слое дермы (по другим источникам - в по­верхност-ных слоях эпидермиса) голой кожи пальцев рук и ног, ладоней, подошв, а также в губах, языке, половых органах и сосках молочных желез, в волосис-той коже их меньше. Тельца Мейснера относятся к динамическим, быстро адаптирующимся рецепторам, способным реагиро­вать на легкое прикосновение и осуществлять простран­ственное и временное тактильное различение. Таким обра­зом, тельца Мейснера реагируют только на скорость из­менения силы, т.е. являются датчиком скорости, или дифференциальным датчиком. При действии механическо­го стимула на кожу в окончаниях нерва (аксоне) времен­но возрастает частота генерации ПД, а в период действия раздражителя активность нерва возвращается к исходно­му состоянию. Когда раздражитель удаляется, то вновь изменяется активность нерва.

Тельце Пачини (синонимы: пластинчатое тельце, тель­це Фатера - Пачини) и их многочисленные разновиднос­ти относится к числу наиболее крупных (у человека их размер может достигать 0,4-0,7 мм в длину), наиболее дифференцированных, и наиболее распространенных в организме специализированных тканевых рецепторов, а потому они являются наиболее изученными рецепторами кожи. Тельца Пачини расположены в глубоких слоях дермы (сосочковый и ретикулярный слои) и в гиподерме. Более мелкие пачиниподобные тельца часто встречаются во внутренних органах, в местах мышечно-сухожильных соединений, в тканях суставов, в брыжейке.

Тельце Пачини напоминает луковицу - оно имеет овальную форму, состоит из наружной капсулы, внут­ренней колбы и заключенного в нее окончания дендрита афферентного нейрона. Наружная капсула образована 30-40 концентрически организованными пластинами из плос­ких клеток, соединенными коллагеновыми волокнами, а внутренняя колба – 50-60 пластинками. Пространство между наружной капсулой и внутренней колбой, а также внутри колбы заполнено жидкостью (ликвором), которую продуцируют отростки пластинчатых клеток (не исключено, что именно эта жидкость выполняет функцию медиа­тора). В каждое тельце Пачини входят артерия и дендрит афферентного нейрона. Дендрит представляет собой тол­стое (диаметром от 3 до 13 мкм) мякотное волокно, ко­торое в месте вхождения во внутреннюю колбу теряет миелин, сужается, а затем вновь увеличивается в размере и заканчивается утолщением. По ходу терминали имеются пальцеобразные выросты длиной 0,3-3,0 мкм, которые, вероятнее всего, являются местом возникновения потен­циала действия.

Тельце Пачини возбуждается при кратковременном смещении капсулы на 0,5 мкм (в течение 0,1 мс). Меха­нический стимул, действующий на тельце Пачини, транс­формируется элементами капсулы, после чего эта моди­фицированная механическая сила деформирует мембрану нервного окончания. Мембрана или пальцевидные отрост­ки нервного окончания являются местом преобразования механической деформации в электрическую энергию рецепторного потенциала.

Тельце Пачини является очень быстро адаптирую­щимся рецептором, что в большей степени зависит от строения вспомогательного аппарата, т.е. капсулы. Поэто­му его считают не датчиком давления, как предполага­лось ранее, а датчиком ускорения или датчиком синусои­дального изменения силы. Иначе говоря, он реагируют лишь на вторую производную изменения силы - ускоре­ние. Максимальная чувствительность тельца Пачини на вибрационный стимул лежит в пределах 200-300 Гц (а в целом диапазон восприятия составляет 40-1000 Гц). Бла­годаря своим свойствам тельца Пачини воспринимают са­мую незначительную деформацию кожи при соприкосно­вении с различными предметами и почвой.

Итак, тельце Пачини - это вторичный рецептор; под влиянием вибрации происходит деполяризация пластинок капсулы, деполяризация индуцирует внутрикапсулярное выделение медиатора. Этот медиатор вызывает генератор­ный потенциал, в результате которого повышается актив­ность (частота ПД) афферентного нерва.

Таким образом, все виды тактильных рецепторов, ко­торые, как правило, локализованы в глубоких слоях эпи­дермиса и в сосочковом слое дермы (и в голой, и воло­систой коже), можно разделить на три вида: 1) рецепто­ры давления (или рецепторы силы), которые ведут себя как пропорциональные датчики - это свободные неин­капсулированные нервные окончания, а также диски Меркеля, тельца Руффини и колбы Краузе; 2) рецепторы прикосновения (датчики скорости, или дифференциальные датчики) - тельца Мейснера и модифицированные сво­бодные нервные окончания волосяных фолликулов; 3) ре­цепторы вибрации (датчики ускорения, или датчики сину­соидального изменения силы) - тельца Пачини.

Первые реагируют на изменение силы, вторые - на скорость изменения этой силы, а третьи - на вторую производную изменения силы. Во всех этих случаях принцип работы рецептора состоит в том, что под влия­нием механического стимула в рецепторе меняется прони­цаемость для ионов Na⁺, K⁺ и Сl^-, что приводит к появ­лению рецепторного потенциала. Он вызывает выделение медиатора, что сопровождается появлением генераторного потенциала в дендритах афферентного нейрона, благода­ря которому изменяется частота генерации потенциалов действия. Различия в восприятии механического стимула определяются скоростью адаптации тактильных рецепто­ров - быстроадаптируемые рецепторы являются датчика­ми скорости, или ускорения, а медленноадаптируемые - датчиками изменения силы. В то же время скорость адаптации определяется структурой рецептора - наличие сложно организованной капсулы рецептора повышает скорость его адаптации (укорачивает рецепторный потен­циал), так как такая капсула хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Адаптация меха-норецепторов кожи приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Проводниковый и корковый отделы соматической сенсорной системы. Информация от рецепторов кожи пе­редается в головной мозг по двум основным путям: спиноталамическому и лемнисковому, а также по дополни­тельному пути - латеральному тракту Морина. Во всех случаях информация идет от афферентных нейронов. Их тела находятся в спинномозговых ганглиях или в гангли­ях головы и шеи (поток импульсов от рецепторов кожи лица и головы идет по веточкам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, проходя через соответствующие ганглии, например, через полулунный ганглий тройничного нерва).

Спиноталамический путь является филогенетически наиболее древним. Он представлен аксонами афферент­ных нейронов спинномозговых ганглиев, а также гангли­ев головы и шеи. Эти нейроны имеют большие рецептив­ные поля, иногда включающие значительную часть кож­ной поверхности. Их аксоны в виде безмиелиновых воло­кон заканчиваются на нейронах, сконцентрированных в различных ядрах серого вещества спинного мозга. Аксо­ны этих спинальных нейронов (вторых нейронов) пересе­кают среднюю линию спинного мозга и образуют тракт в переднебоковой части белого вещества спинного мозга. Этот тракт идет по всему спинному мозгу и стволу го­ловного мозга и оканчивается в различных ядрах таламуса: часть волокон - в вентробазальных ядрах, часть - в вентральных неспецифических ядрах, часть - во внут­реннем коленчатом теле. Небольшая часть волокон на­правляется в ядра ствола мозга и гипоталамуса. Нейроны таламуса, воспринимающие информацию от кожных рецеп­торов по спиноталамичес-кому тракту, лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры. В основном, спиноталамический тракт проводит сигналы (с относительно небольшой скоростью - около 30 м/с) от температурных и ноцицептивных рецепторов, но часть импульсов идет от тактильных рецепторов кожи и слизистой. При этом в спиноталамической системе на уровне таламических ядер правильная соматотопическая организация представи­тельства поверхности тела отсутствует.

Считается, что информация, идущая по спиноталами­ческому тракту, играет важную роль в организации гене­рализованных ответов на действие болевых, температур­ных и тактильных раздражителей.

Лемнисковый путь (лемнисковая система) филогене­тически более новый. Впервые он выделяется как само­стоятельная часть соматосенсорного пути у рептилий. Путь состоит из быстропроводящих аксонов афферент­ных нейронов (они находятся в спинномозговых гангли­ях, а также в ганглиях головы и шеи), несущих инфор­мацию от тактильных рецепторов кожи и слизистых обо­лочек, от рецепторов суставов. Эти аксоны вступают в задние рога спинного мозга и, не перерываясь, восходят в составе задних столбов до тонкого, или нежного (ядро Голля), и клиновидного (ядро Бурдаха) ядер продолгова­того мозга. К тонкому ядру преимущественно идет импульсация от тактильных рецепторов, а к клиновидному - от проприоцепторов. Аксоны нейронов ядер Голля и Бурдаха (вторые нейроны) полностью перекрещиваются на уровне олив, образуя медиальный лемниск (петлю), и, поднимаясь дальше, заканчиваются в специфических яд­рах таламуса - вентробазальном комплексе. Нейроны этого комплекса (третьи нейроны) посылают свои аксо­ны в соматосенсорные зоны коры большого мозга (S-1 и S-2), находящиеся соответственно в постцентральной извилине (контрлатеральная поверхность) и в области сильвиевой борозды (ипсилатеральная и контрлатераль­ная поверхности).

Лемнисковая система проводит точную (по силе и месту воздействия) и сложную (о давлении, прикоснове­нии, вибрации и движении в суставах) информацию с большой (до 80 м/с) скоростью. Эта система обладает определенной избирательностью и модальной специфично­стью по отношению к различным сенсорным потокам.

Для всех частей лемнисковой системы (задних стол­бов, тонкого и клиновидного ядер, таламических ядер и корковых областей) выявлена топографическая организа­ция проекции кожи. В вентробазальном комплексе на­блюдается строгое соматотопическое представительство поверхности тела. Каждый участок кожи контралатеральной части тела человека и животных занимает определен­ную зону. Ее площадь зависит от функционального раз­вития этой части тела у данного вида млекопитающих. Например, самая большая зона представительства головы и конечностей. Зоны представительства отдельных участ­ков кожи могут перекрываться. Так как таламические проекции в отличие от корковых организованы в трех измерениях, чувствительность ростральных участков тела (голова, лицо) находится в заднемедиальной части ядра, а чувствительность средних и каудальных участков тела (передние конечности, туловище, задние конечности) представлена в переднелатеральной части.

Латеральный тракт Морина - это еще один путь передачи соматосенсорной информации от тактильных рецепторов, который по ряду характеристик близок к лемнисковой системе. Его первый нейрон - афферент­ный - располагается в спинномозговых ганглиях, вто­рой нейрон - в задних рогах спинного мозга, третий - в продолговатом мозге (его аксоны после перекреста сливаются с медиальным лемниском), а четвертый - в таламусе. Этот тракт, состоящий из наиболее толстых волокон, является быстропроводящим и передает ин­формацию о сильных деформациях кожи. Восходящие пути оканчиваются в таламусе и образуют там синапсы с релейными клетками, которые посылают волокна в кору большого мозга.

Таким образом, таламус служит воротами в кору для тактильной информации и выполняет эту функцию для всех путей, восходящих от спинного мозга и ствола мозга.

Существует также неспецифический путь прохожде­ния информации от тактильных рецепторов кожи - от нейронов спинного мозга она поступает к нейронам рети­кулярной формации ствола мозга, затем - к нейронам неспецифических ядер таламуса, от них - диффузно к нейронам различных участков коры, вызывая тем самым их активацию.

На уровне спинного мозга часть информации, идущая от тактильных рецепторов, через вставочные нейроны ис­пользуется для регуляции мышечной активности - от афферентных нейронов она направляется к альфа-мото­нейронам мышц-сгибателей (потому в ответ на активацию механорецепторов кожи обычно возникает сгибательный рефлекс), а также к эфферентным нейронам симпатичес­кой нервной системы, вызывая тем самым спазм крове­носных сосудов.

Часть информации от тактильных рецепторов на уровне спинного мозга конвергирует к нейронам II и Ш слоя пластин (по Рекседу), за счет которых регулируется поток импульсов от болевых рецепторов. Конвергенция на одни и те же нейроны потоков импульсов от кожных и болевых рецепторов приводит к явлению иррадиации боли в об­ласть, находящуюся вдали от больного органа (зоны Захарьина-Геда). Это связано с тем, что высшие отделы мозга не могут дифференцировать место зарождения бо­левого сигнала, т. к. нейрон одновременно получает им­пульсы от внутренних органов и от кожи.

Обработка соматической сенсорной информации в коре больших полушарий. Информация от нейронов таламуса первоначально поступает в две проекционные соматосенсорные зоны коры больших полушарий (S-1 и S-2). В частности, от нейронов вентробазального комплекса ин­формация направляется (контрлатерально) в первую про­екционную зону, которая у приматов и человека нахо­дится в постцентральной извилине (S-1), а у собак и ко­шек - соответственно в венечной и посткруциатной изви­лине. От нейронов задней группы ядер таламуса инфор­мация преимущественно поступает (контрлатерально и ипсилатерально) во вторую проекционную соматосенсорную зону коры (S-2), которая расположена в области сильви-евой борозды (рядом со слуховой зоной). От этих двух проекционных соматосенсорных зон информация посту­пает в передние и задние ассоциативные зоны коры.

У человека первая проекционная соматосенсорная об­ласть, локализованная в постцентральной извилине (пер­вичные зоны - 1-е и 3-е поля по Бродману, вторичные зоны - 2-е и 5-е поля), является, по сути, местом окон­чания лемнискового пути и ядром тактильного анализато­ра. Она отличается от других областей коры очень высо­кой степенью топографической организации (проекции раз­личных областей поверхности тела на соматосенсорную кору осуществляются по принципу "точка в точку"). Такое явление называют соматотопией, или топографическим представительством. О наличии соматотопии свидетельству­ет тот факт, что при раздражении поверхности кожи ко­роткими точечными прикосновениями первичный ответ в соматосенсорной коре локализуется в строго ограниченном участке. Показано, что размеры представительства соответ­ствующих участков поверхности кожи у человека и прима­тов в постцентральной извилине связаны не с величиной поверхности их тела, а зависят от биологической значимо­сти информации, воспринимающейся тем или иным участ­ком кожи. Например, у человека представительство губ, лица и кистей рук в этой зоне по площади намного боль­ше, чем представительство туловища и нижних конечнос­тей. Это дает специфический рисунок сенсорного "гомункулюса" - отражения тела человека в постцентральной извилине. Характер этого рисунка свидетельствует о высо­кой чувствительности и тонком различении для этих час­тей тела, а также их биологической значимости.

Анализ информации от тактильных рецепторов в этой первой первичной соматосенсорной зоне осуществля­ется нейронами, объединенными в вертикальные колонки, которые можно рассматривать как своеобразные функци­ональные единицы, или блоки коры. Каждая колонка, получая информацию от рецепторов одной и той же мо­дальности, находящихся на одном и том же рецептивном поле кожи, проводит этот анализ с участием специализи­рованных нейронов, число которых в колонке достигает 105. Каждый из этих нейронов "настроен" на определен­ный признак, наличие которого в поступающей информации вызывает возбуждение соответствующего нейрона. Благодаря деятельности колонок мозг получает информа­цию обо всех свойствах стимула, воздействующего на соответствующий участок кожи.

Во вторую соматосенсорную зону коры больших по­лушарий (S-2), расположенную в области сильвиевой бо­розды вблизи от слуховой зоны (40-е и 51-е поля), по­ступают импульсы от тактильных рецепторов кожи "сво­ей" и противоположной стороны. Эта зона содержит точ­ное и детальное представительство поверхности тела, как и первая соматосенсорная зона, с тем различием, что проекции обеих половин тела во второй соматосенсорной зоне полностью перекрываются, благодаря чему происхо­дит объединение и сравнение информации поступающей от правой и левой половины тела. Не исключено, что вторая соматосенсорная зона может, кроме того, осуще­ствлять контроль над афферентной передачей сигналов в таламических ядрах.

От первичных и вторичных проекционных зон коры информация от тактильных рецепторов поступает в пере­дние (фронтальные) и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым завершается процесс восприятия, т.е. происходит опознание образа (акцепция сигнала). Это ре­ализуется с участием специальных нейронов ("бабушки­ны" нейроны), проходящих "обучение" в процессе инди­видуального развития человека.

В целом роль соматосенсорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во вклю­чении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.

Удаление или повреждение соматосенсорных зон коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а их электростимуляция вызывает ощущение давления, прикосновения, вибрации и зуда.

В заключение этого раздела на примере лемнисково­го пути можно показать некоторые принципы обработки сенсорной информации в головном мозге по мере ее про­движения к коре (в данном случае - информации от тактильных рецепторов).

1. Значительно увеличивается площадь рецептивного поля нейрона - в продолговатом мозге по сравнению со спинным мозгом эта площадь возрастает в 2-30 раз, а в коре больших полушарий - в 15-100 раз. Это означает, что идет обобщение информации от большого числа ре­цепторов. Например, к одному нейрону спинного мозга приходит информация от группы тактильных рецепторов кожи с площади 2 см² (т.е. площадь рецептивного поля составляет 2 см²). Если внутри этого поля воздействует механический стимул, то нейрон "осознает", что где-то в этой области произошло воздействие. В процессе даль­нейшей обработки площадь рецептивного поля возрастает, например, нейрон тонкого ядра (ядра Голля) получает информацию от рецептивного поля, площадь которого составляет уже 100 см². Утрата точности ощущения обо­рачивается для мозга облегчением анализа информации: более важный сигнал будет анализироваться более де­тально с помощью других механизмов.

Дата добавления: 2017-01-14