Способи розмноження

Розмноження лишайників може здійснюватися статевим, безстатевим і вегетативним шляхом. При статевому спороношеннї спори, як у звичайних грибів, утворюються в сумках (у сумчастих) або на базидіях (у базідіальних лишайників). Більшість лишайників відносяться до сумчастим (клас Ascomycota). Сумки (або аскі) дозрівають у них в плодових тілах. Відкриті плодові тіла (апотеції) мають блюдцеподібну або дисковидну форму. Діаметр їх рідко перевищує 1 см, у величезної більшості видів він значно менший. Лишайники, створюючі апотеції відносяться до дискоміцетів. Диск апотецію може бути забарвлений інакше, ніж слань. У леканорових апотециїв диск оточений слоєвищним краєм, що містить водорості. У лецидієвих апотециев навколо диска розвивається обідок або власний край, що не містить водоростей. З апотециев лецидієвого типу, які завжди характеризуються твердістю і темним забарвленням, виділяють біаторовий тип. Він відрізняється апотециями м'якшої консистенції і світлофарбованим диском. Кувшиновидні плодові тіла (перитеції) у лишайників занурені в слань, мають вид глечика і відкриваються назовні порой, що має вид невеликої темної крапки на таломі. Перитеції утворюють піреноміцетниє лишайники, усередині перитеція також дозрівають сумки із спорами. Сумки бувають циліндровими, булавоподібними, грушовидними і так далі Розмір сумок і спор, а також число спор, їх забарвлення і форма у багатьох видів досить постійні і є систематичною ознакою. Спор в сумці розвивається по 8, 16,32, рідше 1-4; вони дуже різноманітні за формою, забарвленню. По будові спори бувають одноклітинні, двохклітинні, багатоклітинні. Розміри спор від 1 до 300 і більш мкм. Плодові тіла лишайників багаторічні, їх утворення відбуваються дуже поволі, тому в них майже завжди можна бачити сумки на різних стадіях розвитку.

Для деяких лишайників, у яких плодові тіла не утворюються або утворюються дуже рідко, звичайне безстатеве розмноження за допомогою пікноконідій. Вони дозрівають в пікнідіях - округлих утвореннях, що занурених в слань і відкривають назовні порой. Пори виглядають як маленькі чорні крапки на поверхні слані. Пікнідії утворюються досить часто у листуватих і кущистих лишайників. Пікноконідії завжди безбарвні, одноклітинні і різної форми. В результаті статевого і безстатевого розмноження, в якому бере участь лише мікобіонт, утворюються спори.

Вегетативне розмноження здійснюється за допомогою фрагментів слоєвіща, а також особливих утвореннях - соредій і ізідій. Вони відрізняються один від одного способом утворення. Ізідії є маленькими виростами верхньої поверхні слані, покриті коровим шаром. Форма їх різноманітна і постійна для даного виду. Вони можуть бути кулястими, бородавчастими, паличкоподібними, дисковидними, кораловидними, булавоподібними і так далі Зазвичай вони одного кольору із сланю або темніше. Відриваючись від слані, ізідії в сприятливих умовах розвиваються в нові слані. Соредії - це маленькі шаровидні тільця на слані лишайників, не покриті коровим шаром. Вони складаються з однієї або декількох кліток водоростей, обплетених гифами гриба. Соредії починають утворюватися усередині слані, скупчуючись там, а потім виходять назовні шляхом розриву корового шару лишайника і утворюють на його поверхні певні скупчення, або соралі. Соралі мають різну форму, постійну для видів, і можуть бути краєвими, якщо розташовані по краях лопатей листуватих лишайників, або слоєвіщним. Зовні соредії виглядають як порошистий наліт на слані, вони легко переносяться вітром і розвиваються в новий талом лишайника. Види, що мають соредії, дуже рідко утворюють плодові тіла.

4. Розповсюдження в природі, екологічні групи лишайників

Лишайники широко поширені по земній кулі. Вони ростуть на полярних скелях і в тундрі, на розжарених пісках пустель, будучи космополітами. Але при цьому певний вид лишайника частіше приурочений до якої-небудь природної зони - степовою, тайговою і ін. Лишайники можуть поселятися на найрізноманітніших субстратах - штучних (огорожі, дахи будинків, залізобетон, стекло і ін.) і природних. По пріуроченності лишайників до природного (природному субстрату) розрізніють декілька екологічних груп:

1. Епігейні, або надгрунтові лишайники, що мешкають на ґрунтах в тундрі, степах, в напівпустелях, а також на бідних органічних речовинами піщаних ґрунтах соснових борів. Надґрунтові лишайники можуть бути прикріпленими і неприкріпленими. «Кочівними» лишайниками є, наприклад, степові види Xanthoparmelia camchadalis, Parmelia vagans, Aspicillia esculenta, A. fruticulosa.

2. Група епіфітів об'єднує лишайники, поселяющиеся на рослинному субстраті. Епіфлеодні поселяються на корі дерев або чагарничків, епіфільні - на листі, епіксильні - на деревині, епібріофіти - на мохах.

3. Епілітні лишайники мешкають на кам'янистих субстратах, часто додаючи скелям різні відтінки жовто-зеленого, оранжевого, бурого і інших кольорів. Епілітні лишайники можуть мешкати у воді, віддаючи перевагу чистим швидкоплинним річкам і струмкам.

5. Принципи класифікації. Найважливіші представники основних морфологічних груп лишайників

Відомо декілька систем лишайників. Найширше поширена система А. Цальбрукнера (1922-1940), в основі якої лежить принцип розмноження лишайників. У відповідності з систематичним положенням мікобіонта лишайники ділять на чотири класи.

Клас Фіколіхнес - Phycolichenes. Мікобіонти - гриби з неклітинним міцелієм, фікобіонти - синезелениє водорості з роду Nostoc.

Клас Сумчасті - Ascolichenes. Мікобіонти - сумчасті гриби. Плодоносіння - перитеції або апотеції з різним типом онтогенезу.

Підклас Піренокарпові - Pyrenocarpeae

Підклас об'єднує один порядок - перенокарповиє - Pyrenocarpales. Плодові тіла - перитеції. У більшості слоєвіще накипні, у небагатьох - листуваті, у зовсім незначної кількості - кущисті. Слань гомеомерна або гетеромерна. У більшої частини фікобіонти - зелені водорості - Trentepolia. Накипні кальциофільні слані є у видів роду веррукарія - Verrucaria. На корі дерев розвиваються накипні слані видів піренула - Pyrenula і лепторафіс - Leptorhphis. Рід Dermatocarpon об'єднує лишайники з лускоподібними або листуватими сланями.

Підклас Гімнокарпові - Cymnocarpeae. Плодові тіла - апотеції, рідше гастеротенного типу. Фікобіонти - синезелені водорості (носток) або зелені водорості (требуксия).

Серія порошковатоплоді - Coniocarpiidae

іПорядок каліциеві - Caliciales

Апотеції на слоєвіщах розташовуються на ніжках різної висоти або розгалужених прямостоящих кущиках. Слоєвіще накипні, листуваті, кущисті. Фікобіонт - Chlorella, Stichococcus, Trentepolia. Види роду каліциум - Calicium і коніоцибе - Coniocybe розвиваються на мертвій деревині хвойних і листяних порід, на грунті і рослинних залишках в затінених місцях у вигляді порошковатих тонких скориночок.

іПорядок артонієві- Arthoniales

Порядок об'єднує форми з апотециямі і гастеротециямі, особливість яких - відсутність слоєвищного і власного краю. Фікобіонти - нитчасті і одноклітинні зелені водорості, частіше трентеполія. Артонія промениста - Arthonia radiata розвивається на корі листяних порід.

Порядок графідові - Graphidales

Плодові тіла у вигляді гастеротециев, що мають форму простих або розгалужених ліній. Слань накипна. Фікобіонт - трентеполія. Графіс написаний - Graphis scripta зустрічається на корі листяних порід у вигляді сірих плям добре помітними гастеротециямі у вигляді чорних, звивистих ліній, що нагадують східні письмена. У сумках по вісім багатоклітинних спор.

Серія круглоплодні - Cyclocarpiidae

Серія включає понад 10 порядків і близько 30 родин. Формою апотеції округлі, блюдцеподібні, опуклі, у деяких занурені в слань, схожі на перитеції і мають вузький отвір. Спори одноклітинні або багатоклітинні, різної будови і кольору. Фікобіонти у більшості - зелені (требуксия), у меншини - синьо-зелені водорості. Слань різноманітної величини, форми і анатомічної будови: накипні, листуваті, кущисті, гомеомерні, гетеромерні. Роди коллема (Collemа) і лептогиум (Leptogium) характеризуються леканоровими апотециямі і гомеомерними сланями. У роду Collema кори немає, а у Leptogium кора є. У видів родів Peltigera, Nephroma слань крупнолістувата. Види Peltigera епігейні, з добре помітними верхньою і нижньою корою. Апотеції розвиваються на верхній стороні лопостей, не мають ні таломного, ні слоєвищного краю. У видів роду Nephroma апотеції розвиваються з нижнього боку слані на кінцях пальчатовитянутих лопатей. На нижній поверхні слані не утворюється жилок, вона гладка, з рідкісними ризоїдами. Нефрома арктична (Nephroma arcticum) мешкає на мшастих скелях або на землі в багатьох районах півночі у вигляді слані зеленувато-жовтого, знизу чорного кольору. Рід лобарія (Lobaria) включає види з виїмчастою поверхнею слані, на виступаючих ребрах, зазвичай розташовані соралі і ізідії. Лобарія легенева - L. pulmonaria виростає на корі дерев або на скелях, прикріпляючись до субстрату за допомогою гомфа. Апотеції леканорового типу. Рід лецидея (Lecidea) об'єднує лишайники з накипним і лускатим слоєвищем, епілітне, ендолітне, а також що ростуть на інших субстратах. Апотеції чорні, лецидієевого типу, з чорним або коричневим власним краєм, що не містить водоростей. Лецидія каменерізна (Lecidea lapicida) має накипний тріщинуватий талом до 10 см в діаметрі, білий або світло-сірий, голубуватий, матовий. Апотеції численні, до 1,5 мм в діаметрі. Рід кладонія (Cladonia), кладіна (Cladina), стереокаулон (Stereokaulon) мають слань, що складається з двох частин: первинної слані - горизонтальної, у вигляді лусочок, дрібних лопатей, і вторинної слані - вертикальної, у вигляді подеция або псевдоподеция. Фікобіонт - требоксия.

Рід гипогимнія (Hypogymnia) і пармелія (Parmelia) характерізуються листуватою сланю і леканоровимі апотециями. Розрізняються: у пармелії є гуми і серцевина, утворена пухко розташованими гифами гриба, у гипогимнії гуми відсутні, а серцевина має порожнину. На стовбурах різних деревних порід зустрічаються пармелія оливкова - P. olivaceae, пармелія борозниста - P. Sulcata і так далі Рід уснея (Usnea). У старих хвойних лісах розвиваються ті, що звисають, кущисті або прямостоячі слані радіальної будови, прикріплені до субстрату за допомогою гомфа або ризоїдів, з леканоровим апотециями. Види роду уснея відрізняються від інших «бородатих лишайників» щільним міцним безбарвним центральним тяжем, що має вид білуватого стрижня, помітного при розтріскуванні слані. Рід евернія (Evernia) об'єднує види з кущистими лопостямі дорзовентральної будови і діхатомічного галуження. Апотеції леканорові. У E. prunastri, інакше «дубового моху», слань що повисає, зверху білувато-зелена, знизу білувата з соралямі по краю слані.

Рід ксанторія (Xanthіoria) включає лишайники з листуватими, горизонтально розпростертими сланями жовтого або червонуватого кольору. Ксанторія настенная - X. parietina - нітрофільний лишайник.

Клас Базідіальниє лишайники - Basidiolichenes

Клас включає близько 20 видів лишайників, у яких мікобіонти - гриби з порядків Aphyllophorales і Agaricales, а фікобіонт – сине-зелені водорості або зелені водорості. Базідіальні лишайники морфологічно відповідають вільноживучим базидіоміцетам. Плодові тіла їх короткочасні, часто однорічні. Рід одонтія - Odontia утворений грибами з родини кортіциевих - Corticiaceae і зеленою водоростю Coccomyxa.

Клас Дейтероліхенес - Deuterolichenes (Lichenes imperfecti)

Клас включає лишайники із стерильною сланю, що розмножуються соредіями. Рід лепрарія - Lepraria характеризується мучністо-соредіозною сланю у вигляді різних забарвлених скориночок. Лепрарія еругиноза - L. Eruginosa має порошисто-соредіозні голубувато-зелені слані, що розвиваються на корі дерев і на кам'янистих субстратах.

6. Практичне значення лишайників

Лишайники здатні синтезувати особливі лишайникові кислоти. Припускають, що завдяки цим кислотам лишайники є в природі піонерами рослинності, надаючи на кам'янистий субстрат не тільки фізична руйнуюча дія, але і хімічне. Усніновая кислота, вперше виділена з уснєї, але що містить в багатьох видів лишайників, є антибіотиком. Деякі лишайники використовують як кровоспинний і протизапальний засіб, як джерело фарбників для тканин, в парфумерії для фіксації запаху, в хімічній промисловості як сировині для лакмусу. Лишайники володіють харчовою цінністю. « Оленячий мох», або ягель (різні види), є основним кормом північних оленячий. У лісах лишайники поїдаются маралами, косулями, лосями, білками і ін. Особливістю лишайників є їх повільне зростання. Річний приріст накипних лишайників складає близько 1 мм, листуватих і кущистих трохи більше, - 4-10 мм. Завдяки цьому лишайники (головним чином накипні) використовуються в ліхенометрії для визначення віку гірських порід. Як нижчі організми лишайники є дуже чутливі до атмосферного забруднення, оскільки разом з парами води всією поверхнею слані вбираються і шкідливі речовини, що містяться в повітрі. При цьому страждає в першу чергу водорость, оскільки блокується процес фотосинтезу, після цього слань лишайника гине.

Різна чутливість лишайників до речовин - забруднювачам лежить в основі ліхеноїндікації - методу визначення ступеня забрудненості повітряного середовища в містах і навколо промислових центрів.

Дата добавления: 2014-01-07