Приступ пятый 6 страница

Без сомнения, есть много достойного в моралистических проповедях, которые следуют из теоремы Би‑Би‑Си, но это не означает, что её теоретическое обоснование верно. Его слабость та же, что и у уже упомянутой гипотезы Геи. Сеть взаимоотношений – почему бы и нет, но она сплетена из маленьких и корыстных компонентов. Объекты, несущие издержки содействия благосостоянию экосистемы в целом, будут воспроизводить себя в среднем неуспешнее конкурентов, эксплуатирующие своих патриотически настроенных коллег, но не вносящих ничего в общее благосостояние. Хардин (1968) резюмировал проблему в его незабываемой фразе «трагедия общин», и в более свежем афоризме (Hardin 1978), «Хорошие парни финишируют последними».

Я занялся теоремой Би‑Би‑Си и гипотезой Геи из‑за опасений, что мой собственный язык расширенного фенотипа и дальнодействия может выглядеть похожим на некоторые из ещё более расширенных сетей и тканей телевизионных «экологов». Чтобы подчеркнуть различие, позвольте мне позаимствовать риторику тканей и сетей, но применяя её совершенно иначе, объяснить идею расширенного фенотипа и генетического дальнодействия.

Локусы в хромосомах зародышевой линии – жадно оспариваемые объекты собственности. Соперники – аллеломорфные репликаторы. Большинство репликаторов в мире выиграло своё место в локусе, нанеся поражение всем доступным альтернативным аллелям, просто вытеснив их оттуда. Оружие, которым они победили, и оружие, с которым их конкуренты проиграли – соответствующие фенотипические эффекты первых и вторых. Фенотипические эффекты по традиции принято ограничивать маленькой областью вокруг самого репликатора, границы которой определяются стеной тела индивидуального организма, в клетках которого репликатор находится. Но характер причинного влияния гена на фенотип таков, что не имеет смысла ограничивать зону влияния столь произвольным образом, более произвольным, чем ограниченность клеточной биохимией. Мы должны рассматривать каждый репликатор как центр поля влияния на мир в целом. Причинное влияние истекает из репликатора, но его сила не угасает на расстоянии согласно какому‑то простому математическому закону. Он суёт свой нос всюду, куда только может – далеко или близко, по доступным направлениям, направлениям внутриклеточной биохимии, межклеточного химического и физического взаимодействия, формируя целиком макрофизиологию. Посредством разнообразных физических и химических носителей он исходит наружу из индивидуального тела, чтобы коснуться объектов во внешнем мире, неодушевленных изделий, и даже других живых организмов.

Также как каждый ген – центр излучающего поля влияния на мир, так и каждый фенотипический признак – центр сходящихся влияний многих генов, как внутри, так и вне тела индивидуального организма. Вся биосфера – признаю поверхностное сходство с теоремой Би‑Би‑Си – целый мир растительной и животной материи, взаимоперекрещивающейся запутанной сети из полей генетического влияния, сеть фенотипической силы. Мысленно слышу телевизионный комментарий: «Представьте себя уменьшенным до размеров митохондрии, располагающимися в удобной точке обзора на внешней стороне ядерной мембраны человеческой зиготы. Смотрите как текут в цитоплазму миллионы молекул транспортной РНК, с поручениями по игре фенотипической пьесы. Затем увеличьтесь до размеров клетки в развивающемся зачатке органа эмбриона цыпленка. Почувствуйте струи химических индукторов, как они катятся вниз по нежным склонам их аксиальных градиентов! Затем увеличьтесь снова до вашего полного размера, и встаньте посреди леса весной на рассвете. Пение птиц разливается вокруг вас. Сиринксы самцов изливают звуки видовых песен, и по всей лесной округе у самок набухают яичники. Это путь влияния в форме волн давления на открытом воздухе, а не в форме молекул в цитоплазме, но принципе тот же самый. На всех трёх уровнях этого мысленного эксперимента вы удостоены чести стоять посреди множества полей репликаторской силы».

Читатель должен заключить, что я хотел критиковать суть теоремы Би‑Би‑Си, а не её риторику! Однако более сдержанное красноречие часто более эффективно. Мастер сдержанного красноречия в биологических текстах – Эрнст Майр. Его глава «Единство генотипа» (Mayr 1963) часто поддерживала меня в беседе как глубокая антитеза моей репликаторо‑ориентированной точки зрения. Сейчас я вдруг обнаружил, что восторженно подтверждаю почти каждое слово той главы, хотя как‑то совсем в другом понимании.

Почти то же самое можно сказать об равно красноречивой статье Райта (1980), называющейся «генный и организменный отбор», в которой подразумевается отказ от генного взгляда на отбор – взгляда, которого я придерживаюсь, но я, тем не менее – согласен почти со всем в ней. Я думаю, что это ценная статья, даже притом, что её очевидная цель состоит в атаке на взгляд, предполагающий что «естественный отбор…именно ген, не индивид или группа является единицей оного». Райт заключает, что «ставка на организменный, а не просто генный отбор наиболее полно отвечает на одно из самых серьёзных возражений теории естественного отбора, с которыми сталкивался Дарвин». Он приписывает концепцию «генного отбора» Вильямсу, Мейнарду Смиту и мне, и прослеживает в прошлое к E. A. Фишеру, что, думаю, правильно. Каждый из перечисленных мог бы возглавить его, смутившись нижеследующей почестью Медавара (1981): «Наиболее важным отдельным новшеством в современном синтезе была тем не менее новая концепция, гласящая, что популяция, подвергающаяся эволюции, наилучшим образом должна быть рассмотрена как популяция фундаментальных реплицирующихся единиц – генов, а не популяция индивидуальных животных или клеток. Сьюэл Райт…был ведущим новатором этого нового мышления – родоначальником которого был Е. A. Фишер, важная, но меньшая фигура, никогда не простил его…».

В остальной части этой главы я надеюсь показать, что та версия «генного селекционизма», которая может быть атакована как наивно атомистическая и редукционистская – противник вымышленный, и совсем не то представление, которое я защищаю; если гены понимать правильно – как отселектированные за их способность сотрудничать с другими генами в генофонде, то мы приходим к теории генного отбора, которую Райт и Майр признают полностью совместимой с их собственными взглядами. Не только совместимой, но – заявляю – более верной, и яснее выражающей их взгляды. Я приведу ключевые отрывки из заключения главы Майра (сс. 295–296), показав, как их можно приспособить к миру расширенного фенотипа.

Фенотип – продукт гармоничного взаимодействия всех генов. Генотип – это «физиологическая команда» работая в которой, ген может вносить максимальный вклад в приспособленность, вырабатывая свой химический «генетический продукт» в необходимом количестве и в нужное время в ходе развития (Mayr 1963).

Расширенный фенотипический признак – продукт взаимодействия многих генов, чьё влияние проявляется как внутри, так и вне организма. Это взаимодействие не обязательно гармонично – но и внутри тел взаимодействия генов не обязательно гармоничны, как мы видели в главе 8. Гены, влияние которых сходятся на определённом фенотипическом признаке – «физиологическая команда» лишь в особом и изощрённом смысле, и это верно как для обычного взаимодействия внутри тела (которые имеет в виду Майр), так и для расширенных взаимодействий.

Ранее я пытался передать этот особый смысл метафорой команды гребцов (Докинз 1976a, сс. 91–92), и метафорой сотрудничества между близорукими и людьми с нормальным зрением (Докинз 1980, сс. 22–24). Принцип можно также назвать принципом Джека Спрата. Два индивидуума с комплементарными пищевыми пристрастиями – скажем, один предпочитает жирное, другой – постное, или с комплементарными навыками – скажем один – в выращивании пшеницы, а другой – в её размоле, формируют естественно гармоничные товарищества, которые можно расценить как единицы более высокого порядка. Интересный вопрос – как такие гармоничные единицы возникают. Я хочу указать на фундаментальное различие между двумя моделями селективных процессов; обе из них могут теоретически вести к гармоничному сотрудничеству и взаимодополнительности.

Первая модель привлекает отбор на уровне единиц высокого порядка: в метапопуляции из единиц высокого порядка, гармоничные единицы одобряются против негармоничных. Версия этой первой предложенной модели неявно имелась в гипотезе Геи – в том случае – отбор среди планет. Если спуститься на Землю – первая модель предполагает, что одни сообщества животных, у которых навыки сочленов взаимодополняли друг друга – скажем, содержащие, и фермеров, и мельников, выживали лучше групп, состоящих из одних фермеров, или из одних мельников. Вторую модель я полагаю более вероятной. В ней не требуется постулировать метапопуляций из групп. Она основана на том, что популяционные генетики называют частотно‑зависимым отбором. Отбор идёт на низком уровне, уровне компонентов гармоничного комплекса. Компоненты в популяции одобрены отбором, если они оказываются гармонично взаимодействующими с другими компонентами, которые оказываются часты в популяции. В популяции, где господствуют мельники, отдельные фермеры процветают, в то время как в популяции, где господствуют фермеры, выгодно быть мельником.

Обе модели ведут к результату, который Майр назвал гармоничным и кооперативным. Но боюсь, что созерцание гармонии слишком часто ведет биологов к автоматическому принятию первой из них, и забвению правдоподобия второй. Это верно как в отношении генов в теле, так и в отношении сообщества фермеров и мельников. Генотип может быть «физиологической командой», но мы не должны полагать, что эта команда обязательно была отобрана как более гармоничная единица в сравнении с менее гармоничными конкурирующими единицами. Скорее так – каждый ген был отобран потому, что он процветал в своей окружающей среде, а эта окружающая среда обязательно включала другие гены, которые одновременно процветали в генофонде. Гены с комплементарными «навыками» процветают в присутствии любых других.

Что для генов значит комплементарность? Два гена можно назвать комплементарными, если выживание любого из них (относительно его аллелей) улучшается, когда другой избыточен в популяции. Наиболее очевидные условия такой взаимной помощи возникают тогда, когда эти два гена выполняют взаимно дополнительную функцию в телах, в которых они находятся вместе. Синтез химических биологически активных веществ часто зависит от цепи этапов на биохимическом маршруте, и на каждом из этих этапов действует определённый фермент. Полезность каждого из этих ферментов зависит от условия присутствия других ферментов в цепи. Генофонд, который обеспечивает генами избыток всех ферментов в данной цепи – кроме одного, может создавать давление отбора в пользу гена, кодирующего отсутствующее звено цепи. Если существуют альтернативные маршруты к этому же итоговому биохимическому продукту, то отбор может одобрить любой из них (но не оба) в зависимости от начальных условий. Чем рассматривать альтернативные маршруты как единицы отбора (модель 1), лучше рассуждать следующим образом (модель 2): отбор одобрит ген, производящий данный фермент в той мере, в какой гены, производящие другие ферменты на том же маршруте, уже избыточны в генофонде.

Но нам не нужно оставаться на биохимическом уровне. Представьте себе бабочек с полосками на крыльях, напоминающими складки коры дерева. У одних особей полоски поперечные, у других – в другом ареале – продольные; а различие между ними детерминировано одним генетическим локусом. Понятно, что бабочка будет хорошо замаскирована только тогда, когда она ориентируется в правильную сторону при посадке на кору дерева (Sargent 1969b). Предположим, что одни бабочки садятся вертикально, другие – горизонтально, и это поведенческое различие детерминировано вторым локусом. Наблюдатель обнаруживает, что к счастью все бабочки в одном ареале имеют продольные полосы и садятся вертикально, а в другом ареале все бабочки имеют поперечные полосы и садятся горизонтально. В этом случае мы могли бы сказать, что в обеих ареалах имеется «гармоничное сотрудничество» между генами, определяющими ориентацию полосок, и генами, определяющими ориентацию посадки. Как эта гармония возникла?

Снова мы привлекаем наши две модели. Модель‑1 гласит, что негармоничные комбинации гена – поперечные полосы с вертикальной посадкой, или продольные полосы с горизонтальной посадкой вымерли, оставив лишь гармоничные комбинации гена. Модель‑1 подразумевает отбор комбинаций генов. Модель‑2, со своей стороны, подразумевает отбор генов на более низком уровне. Если, не важно по какой причине, в генофонде данного ареала стали преобладать гены поперечных полос, это автоматически создаст давление отбора в поведенческом локусе в пользу гена горизонтальной посадки. Что в свою очередь создаст давление отбора, увеличивающее преобладание генов поперечных полосы в локусе полосатости, который в свою очередь, усилит отбор в пользу горизонтальной посадки. Поэтому популяция будет быстро сходиться на эволюционно устойчивой комбинации поперечных полос и горизонтальной посадки. И наоборот, другой набор стартовых условий привёл бы популяцию к схождению на другом эволюционно устойчивом состоянии, продольных полосах и вертикальной посадке. Любая комбинация стартовых частот этих двух локусов будет в ходе отбора сходиться на том или другом из двух устойчивых состояний.

Модель‑1 пригодна только в случае, если пары или наборы сотрудничающих генов будут особенно близки друг другу в телах; например если они близко сцеплены в «суперген» на одной хромосоме. Они действительно могут быть так сцеплены (Ford 1975), но модель‑2 особенно интересна тем, что позволяет нам визуализировать эволюцию гармоничных генных комплексов без такого сцепления. В модели‑2 сотрудничающие гены могут находиться на различных хромосомах, и частотно‑зависимый отбор будет тем не менее вести популяцию к доминированию генов, гармонично взаимодействующих с другими генами в популяции, в ходе эволюции к одному или другому эволюционно стабильному состоянию (Lawlor & Мейнард Смит 1976). В принципе, те же самые рассуждения применимы к наборам трёх локусов (предположим, что полосы на задних крыльях управляются в другом локусе, чем на передних), четырёх локусах… N локусах. Если мы постараемся смоделировать взаимодействия в деталях, то математика будет трудной, но это не имеет значения для мысли, которую я хочу высказать. Я хочу сказать лишь то, что есть два общих способа возникновения гармоничного сотрудничества. Один способ – способ одобрения отбором гармоничных комплексов против негармоничных. Другой действует на отдельные части комплексов, которые будут одобряться в популяции в присутствии других частей, с которыми они будут гармонизироваться.

Использовав модель‑2 для моделирования внутрителесной гармонизации генов (что имел в виду Майр), обобщим её теперь на межтелесный случай, на «расширенные» взаимодействия гена. Мы будем более говорить о генетическом взаимодействии на расстоянии, чем фенотипическом дальнодействии, которое было темой более ранней части этой главы. Это нетрудно, потому что частотно‑зависимый отбор классически применялся к межтелесному взаимодействию, начиная с теории Фишера (1930a) о соотношении полов. Почему в популяциях имеется сбалансированное соотношение полов? Модель‑1 предположила бы, что потому, что популяции с несбалансированным соотношением полов вымерли. Гипотеза самого Фишера, это конечно версия модели‑2. Если в популяции происходит смещение равновесия соотношения полов, то отбор в этой популяции одобрит гены, восстанавливающие баланс. Нет никакой необходимости постулировать метапопуляцию популяций, как в случае с моделью‑1.

Генетикам известны и другие примеры частотно‑зависимых преимуществ (например Clarke 1979), и я уже обсудил их уместность для дискуссии о «гармоничном сотрудничестве» (Докинз 1980, сс. 22–24). Мысль, которую я хочу здесь подчеркнуть – что с точки зрения каждой реплицирующейся сущности, его отношения гармонии, сотрудничества и комплементарности в геномах в принципе не отличаются от соотношений между генами в различных геномах. Ген для вертикальной посадки на стволах дерева одобряется в генофонде, в котором оказалось много генов продольных полос, и наоборот. Здесь, как и в примере биохимической цепи ферментов, сотрудничество имеет место внутри тел: значимость того факта, что в генофонде много генов продольных полос, состоит в том, что любой данный ген в локусе, определяющем ориентацию посадки, с высокой статистической вероятностью будет «вертикальным». Я предполагаю, что нам следует прежде всего думать о генах, как отселектированных на фоне других генов, которые оказались частыми в генофонде, и только во вторую очередь делать различие между тем, имеют ли место существенные межгенетические взаимодействия в пределах тел или между ними.

Виклер (1988), в своём замечательном обзоре мимикрии животных, указывает, что индивидуумы иногда явно сотрудничают в достижении мимикрического подобия. Он пересказывает наблюдение Коенга о появлении морского анемона (актинии) в аквариуме. На следующий день там было два анемона, каждый из них был вдвое меньше первоначального, а ещё через день, изначально большой анемон очевидно воссоздал себя. Невозможность этого побудила Коенга к подробному исследованию, и он обнаружил, что «анемон» на деле был фальшивым, собранным из многочисленных сотрудничающих кольчатых червей. Каждый червь изображал одно щупальце, а все они сгруппировывались в круг в песке. Рыба явно была одурачена обманом настолько же, насколько сначала и Коенг, поскольку черви придали поддельному анемону тот же самый размер, как и реальному. Каждая особь червя возможно получала защиту от хищных рыб, участвуя в совместном мимикрическом кольце. Я предлагаю, что вряд ли полезно говорить о группах собирающихся в кольца червей, как отобранных в сравнении с группам, которые не собираются. Скорее всего, группирующиеся в кольца особи были одобрены в популяциях особей, уже собирающихся в кольца.

У различных видов насекомых, каждая особь подражает одному цветку многоцветковых соцветий, и поэтому для убедительно сымитированного соцветия необходима большая группа «сотрудников». «В Восточной Африке можно найти особое растение с чрезвычайно красивым соцветием… Отдельные цветы – приблизительно полсантиметра высоты, весьма похожи на цветы ракитника, и посажены вокруг вертикального стебля, подобно цветам люпина. Опытные ботаники приняли это растение за Tinnaea или Sesamopteris, но сорвав его, вдруг обнаружили в руках голый стебель! Цветок не осыпался – он улетел! “Цветок” состоял из цикад, или Ityraea gregorii или Oyarina nigriiarsus» (Wickler 1968, с. 61).

Чтобы рассуждать дальше, мне нужно сделать некоторые детальные предположения. Так как подробности давлений отбора, действующих на этот конкретный вид цикад не известны, то самым безопасным будет изобретение гипотетической цикады, которая изначально практикует ту же самую групповую мимикрию, как Ityraea и Oyarina. Я предполагаю, что мой вид имеется в двух цветовых морфах, розовой и голубой, и что эти две морфы подражают двум различным цветовым вариациям люпина. Принято, что розовый и голубой люпины одинаково обильны по всему ареалу распространения вида цикады, но в любой локальной области все цикады являются или розовыми или голубыми. «Сотрудничество» случается тогда, когда группа собирается вместе около кончиков стеблей растения, и вместе напоминает соцветие люпина. «Гармонии» в смешанных цветовых группах не получается: я предполагаю, что цвето‑смешанная группа с особой вероятностью будет распознана хищниками как фальшивка, ибо у реального люпина не бывает двухцветных соцветий.

Вот как гармония могла бы возникнуть посредством частотно‑зависимого отбора (модель‑2). В любой данной области, исторический случай установил начальное преобладание в пользу одного или другого цветового типа. В тех областях, в которых оказались преобладающими розовые цикады, голубые наказывались отбором. В областях, в которых оказывались преобладающими голубые цикады, розовый также наказывался отбором. В обоих случаях – в немилости был находящийся в меньшинстве, потому что по законам статистики член меньшинства более вероятно оказывался в смешанной группе, чем член большинства. На уровне генов мы можем говорить, что розовые гены одобрены в генофонде с доминированием розовых генов, а голубые – в генофонде с доминированием голубых.

Мы теперь изобретём другое насекомое, скажем – гусеницу, которая достаточно велика, чтобы подражать всему соцветию люпина, а не отдельному цветку. Каждый сегмент гусеницы подражает отдельному цветку соцветия. Цвет каждой секции управляется отдельном локусе, и имеет для альтернативы – розовую и голубую. Гусеница, вся окрашенная в голубой или розовый, успешнее такой же, окрашенной смесью цветов, потому что – опять же, хищники поняли, что смеси цветов у люпина не бывает. Нет теоретических причин полагать, почему двухцветные гусеницы не могли бы появиться, но предполагать, что это произошло в результате отбора, нельзя: в любой области местные гусеницы являются или все розовыми или все голубыми. Мы снова имеем «гармоничное сотрудничество».

А здесь как могло возникнуть гармоничное сотрудничество? По определению, модель‑1 была бы применима, только если гены, ответственные за окраску различных сегментов были бы сильно сцеплены в суперген[34]. Разноцветные супергены были бы наказаны в пользу чисто розовых и голубых супергенов. Однако у нашего гипотетического вида, соответствующие гены широко разбросаны на разных хромосомах, и мы должны применить модель‑2. В любой локальной области, когда‑то один цвет изначально преобладал в большинстве локусов, и отбор работал чтобы увеличить частоту этого цвета во всех локусах. В конкретной области, если все локусы придерживаются розовых генов, эксцентричный локус, придерживающийся голубых генов, скоро будет подчинён общепринятому мнению отбором. Как и в случае гипотетических цикад, исторические случайности в различных локальных областях автоматически создают давления отбора в пользу одного из двух эволюционно стабильных состояний.

Суть этого мысленного эксперимента в том, что модель‑2 равноприменима и внутри, и между особями. И в случае гусеницы, и случае цикады, розовые гены одобряются в генофондах, где уже преобладают розовые генов, а голубые – в генофондах с преобладанием голубых. У гусениц это происходит потому, что каждый ген извлекает выгоду, разделяя тело с другими генами, производящими тот же самый цвет как и он. У цикад это происходит потому, что каждый ген извлекает выгоду тогда, когда тело, в котором он находится, встречает другое тело, несущее ген, производящий тот же самый цвет как и он. В примере с гусеницей, сотрудничающие гены занимают различные локусы в той же самой особи. В примере с цикадой, сотрудничающие гены занимают один и тот же локус в разных особях. Моя цель состоит в том, чтобы закрыть концептуальный промежуток между этими двумя видами взаимодействия генов, показывая, что генетическое взаимодействие на расстоянии в принципе не отлично от генетического взаимодействия в пределах одного тела.

Возобновлю мою серию цитат Майра:

Результатом коадаптационной селекции является гармонично интегрированный комплекс генов. Совместная деятельность генов может иметь место на многих уровнях, таких как хромосомы, ядра, клетки, ткани, органы, и целые организмы.

У читателя в настоящее время не должно быть никаких трудностей в предположении, как список Майра должен быть продлён. Совместные действия генов в различных организмах существенно не отличаются от совместных действий генов в одном организме. Каждый ген работает в мире фенотипических последствий других генов. Какие‑то из этих других генов будут членами того же самого генома. Другие – будут членами того же самого генофонда, действующего через другие тела. Третьи могут быть членами совсем других генофондов – других таксономических видов и типов.

Характер функциональных механизмов физиологического взаимодействия – (sic) лишь незначительно интересует эволюциониста, чья главная забота – жизнеспособность окончательного продукта, фенотипа.

Майр снова попадает в точку, но его «фенотип» – не окончательный: он может быть расширен за пределы индивидуального тела.

Много механизмов направлены на поддержку статуса‑кво генофондов, количественно и качественно. Нижняя граница генетического разнообразия детерминирована частотным преимуществом гетерозиготности… Верхняя детерминирована тем фактом, что только те гены могут быть включены в геном, которые способны к гармоничной «коадаптации». Ни один ген не имеет абсолютной селективной ценности; один и тот же ген может придавать высокую приспособленность на одном генетическом фоне, и быть фактически смертельным на другом.

Превосходно! Но не забудем, что «генетический фон» может включать гены в других организмах точно также, как и гены данном организме.

Результат близкой взаимозависимости всех генов в генофонде – их плотное единство. Частота ни одного гена не может быть изменена, и ни один ген не может быть добавлен к генофонду, без влияния на генотип в целом, и таким образом, косвенно – на селективную ценность других генов.

Майр здесь сам изящно перешёл к разговору о коадаптированном генофонде, уходя от коадаптированного персонального генома. Это большой шаг в правильном направлении, но нам нужно сделать ещё один шаг в ту же сторону. Майр здесь говорит о взаимодействиях между всеми генами в одном генофонде независимо от тел, в которых они находятся. Доктрина расширенного фенотипа в конечном счёте требует, чтобы мы согласились бы тем же самый видом взаимодействий между генами различных генофондов, различных таксономических типов и царств.

Снова рассмотрим способы, которыми пара генов в одном генофонде может взаимодействовать; или более определённо – пути влияния частоты каждого из них в генофонде на перспективы выживания другой. Первый способ – тот, который, как я подозреваю Майр имел главным образом в виду – наличие общего тела. Перспективы выживания гена А находятся под влиянием частоты в популяции гена B, потому что частота В влияет на вероятность того, что А разделяет тело с B. Взаимодействие между локусами, определяющими направление полос бабочки и направление посадки было примером этого. Такова была гипотетическая мимикрирующаяся под люпин гусеница. Таковой была пара генов, кодирующая ферменты, необходимые для последовательных стадий на определённом маршруте синтеза полезного вещества. Назовём этот тип взаимодействия генов «внутрителесным».

Второй способ, которым частота гена B в популяции может затрагивать перспективы выживания гена А – «межтелесное» взаимодействие. Жизненное влияние здесь основано на вероятности, что любое тело, в котором находится А, встретит другое тело, в котором находится B. Мои гипотетические цикады являются примером этого. Такой же пример предоставляет теория соотношения полов Фишера. Как я подчеркнул, одна из моих целей в этой главе состоит в том, чтобы минимизировать различие между двумя видами взаимодействий генов, внутри– и межтелесного.

Но теперь рассмотрим взаимодействия между генами в различных генофондах и различных видах. Мы заметим, что имеется довольно небольшое различие между межвидовыми взаимодействиями генов, и внутривидовыми межтелесными взаимодействиями генов. Ни в том, ни в другом случае взаимодействующие гены не имеют общего тела. В обоих случаях перспективы выживания каждого могут зависеть от частоты другого гена в его собственном генофонде. Позвольте мне проиллюстрировать этот момент, снова используя мысленный эксперимент с люпином. Предположим, что имеется вид жука, который полиморфен подобно цикадам. Примем, что в некоторых областях розовые морфы обоих видов, и цикад и жуков, преобладают, а других – голубые морфы, опять же – обоих видов. Эти два вида отличаются по размеру тела. Они «сотрудничают» в фальсифицировании соцветий; меньшие по размеру цикады, предпочитают сидеть около кончиков стеблей, где логично ожидать маленькие цветы, а большие по размеру жуки предпочитают сидеть ближе к основанию каждого фальшивого соцветия. Объединённое «соцветие» жуков и цикад дурачит птиц более эффективно, чем одни жуки, или одни цикады.

Частотно‑зависимый отбор модели‑2 будет стремиться привести эволюцию к одному из двух эволюционно стабильных состояний точно так же, как и раньше, за исключением того, что теперь в процесс вовлечены два вида. Если исторический случай породит в одной локальной области преобладание розовых морф (любого вида), то отбор в обеих видах одобрит преобладание розовых морф над голубыми; и наоборот. Если жук относительно недавно появился в области, уже колонизированной цикадами, то направление отбора жуков будет зависеть от цвета локально преобладающей морфы цикад. Таким образом, будет иметь место частотно‑зависимое взаимодействие между генами в двух различных генофондах, генофондах двух нескрещивающихся видов. В деле имитации соцветий люпина, цикады могли бы столь же эффективно сотрудничать с пауками[35]или улитками – как и с жуками или с цикадами другого вида. Модель‑2 работает и между видами, и между типами, как и между особями и даже внутри особей.

И между царствами тоже. Рассмотрим взаимодействие между льном (Linum usiiissimum) и грибковой ржавчиной Melampsora lini, хотя это скорее антагонистическое, чем сотрудничающее взаимодействие. «Имеется по существу однозначное соответствие между определённой аллелью у гриба, и соответствующей аллелью у льна, управляющей сопротивлением этой аллели у гриба. Эта система “ген‑против‑гена” с тех пор была обнаружена у большого числа других видов растений… Модели взаимодействий ген‑против‑гена не сформулированы в терминах экологических параметров вследствие специфичности природы генетических систем. Это тот случай, когда генетические взаимодействия между видами могут быть поняты без ссылок на фенотипы. Модель системы ген‑против‑гена обязательно должна иметь межвидовую частотную зависимость… (Slatkin & Мейнард Смит 1979, сс. 255–256).

Дата добавления: 2015-06-26