Экология популяций 1 страница

ЧАСТЬ III

Глава 8. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ

Понятие о популяциях. Мы уже говорили о том, что любой вид животного, растения, микроорганизма утверждает себя во внешней среде, приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям не как простая сумма особей, а в форме своеобразных группировок организмов, представляющих единое функциональное целое – популяцию. Каждый вид занимает тот или иной ареал, в различных частях которого наблюдаются разные условия, и чем больше ареал, тем существеннее эти различия. Часто группировки особей, располагающиеся в разных частях ареала вида, настолько изолированы друг от друга, что не могут вступать в контакты и не скрещиваются. Количество группировок зависит от численности вида, размеров ареала и от других причин. Группировки с общим генофондом, сходной морфологией, единым жизненным циклом и представляют собой популяции. По С. С. Шварцу, популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды. Иначе говоря, популяция – это генетическая единица вида, форма существования его, та надорганизменная система, которая делает вид потенциально (но не реально!) бессмертным. Это свидетельствует о том, что приспособительные возможности популяции гораздо выше, чем у слагающих ее индивидов.

Таким образом, вид – это сложная биологическая система, состоящая из группировок организмов, обладающих характерными особенностями строения, физиологии и поведения. Такие внутривидовые группировки являются генетической единицей вида, а изменения их обусловливают эволюцию данного вида, т. е. популяции служат элементарными эволюционирующими структурами. Следовательно, популяция как группа совместно обитающих особей одного вида выступает первой надорганизменной биологической макросистемой.

Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функцией. Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве. Функции популяции тождественны функциям других биологических систем. Популяциям свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т. е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

Широкое распространение в экологии получила концепция иерархии популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Н. П. Наумов, например, различает элементарную, экологическую и географическую популяции (рис.25).

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот.

Нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.

Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биогеоценозам. Например, белка (Sciurus vulgaris) заселяет различные типы леса. Поэтому могут быть четко выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и другие экологические популяции ее. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже, чем между элементарными популяциями.

Географические популяции слагаются из экологических и охватывают группу особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Примером могут служить популяции белки в заенисейской тайге и смешанных лесах Белоруссии, степная и тундровая популяции узкочерепной полевки (Microtus gregalis).

В природе границы и размеры популяций определяются особенностями не только заселяемой территории, но и главным образом свойствами самой популяции. В основе всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Как показывает Н. П. Наумов, раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом приспособления к огромному разнообразию местных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд.

Следовательно, каждый вид слагается из того или иного количества относительно изолированных популяций. Однако изоляция не бывает абсолютной. У животных она нарушается в период расселения молодняка, во время миграции и кочевок, у растений – при распространении пыльцы с помощью ветра и опылителей, при разносе семян и плодов. В результате перемешивания особей разных популяций поддерживается их общность в пределах вида.

В настоящее время уточнение понятия «популяция» связано с развитием популяционной генетики, позволившей установить, что популяция является элементарной единицей эволюции, а элементарный эволюционный акт заключается в адаптивном преобразовании популяции.

С экологической позиции единого четкого определения популяция еще не имеет. Наибольшего признания заслуживает определение, базирующееся на точке зрения С. С. Шварца. Исходя из этого определения популяцией можно назвать лишь такую группировку особей, которая действительно является формой существования вида, способной самостоятельно развиваться в течение неограниченного времени.

На основании этих представлений становится очевидной несостоятельность употребления термина «популяция» для обозначения группы клеток, какой-нибудь одной генерации особей, сообщества особей разных видов, населения произвольно выбранной территории и т. д. Популяция – это внутривидовая группировка, вполне конкретная форма существования вида с определенными количественными и качественными параметрами.

Численность и плотность популяций. Основными параметрами популяции прежде всего являются се численность и плотность.

Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Она никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей либо биомассой на единицу площади или объема. Например, 150 растений сосны на 1 га, или 0,5 г циклопов в 1 куб. м воды характеризуют плотность популяции этих видов. Плотность популяции также изменчива и зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала. Любой популяции свойственна тенденция к расселению. Расселение продолжается до тех пор, пока популяция не встретится с какой-либо преградой. Различают случайное, равномерное, и групповое расселение.

Случайное расселение имеет место только в однородной среде. На первых порах так расселяются тли на поле. В дальнейшем, по мере их размножения, расселение приобретает групповой, или пятнистый, характер.

Групповое распределение встречается наиболее часто, причем оно может быть и случайным. Например, в лесу деревья вначале расселяются группами, а затем их размещение становится равномерным (сосновые леса). Групповое размещение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям в сравнении с отдельной особью. Многие животные, ведущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стирает границы между ними. К примеру, очень подвижные и активно перемещающиеся песцы, некоторые птицы и другие животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями. У малоподвижных и пассивно перемещающихся организмов, наоборот, популяции четко разграничены даже на сравнительно небольшой территории. Таковы популяции многих земноводных, наземных моллюсков. Размеры ареала популяции зависят от величины особей, составляющих се. Мелкие особи занимают сравнительно небольшие ареалы, а, у видов с крупными особями они обширны. Однако это правило имеет много исключений. Известно, например, что территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы (Lacerta agilis), может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров.

В связи с размерами особей того или иного вида и, следовательно, ареалов его популяций варьирует и численность особей в каждой из них. У насекомых, мелких травянистых растений она может достигать сотни тысяч и более. Популяции же крупных животных и больших древесных растений чаще всего бывают небольшими по численности. Но так как размеры ареала популяции непостоянны, то и численность особей, ее слагающих, претерпевает различные изменения. Нередко эти изменения связаны с деятельностью человека. Но основными причинами их являются изменения условий существования. Как известно, динамика популяций белок, зайцев, многих птиц в большинстве случаев зависит от урожая кормов. Иногда причины динамики популяций не ясны. Но в природе не отмечено ни одной популяции, которая бы оставалась стабильной даже на протяжении короткого отрезка времени. Это связано прежде всего с воздействием абиотических факторов на интенсивность роста и размножелия, на смертность, на скорость развития. Немалую роль в данном процессе играет уничтожение хищниками жертв, конкурентные взаимоотношения, влияние паразитов на жизнедеятельность хозяев и т. д.

Однако, несмотря на изменчивость, численность популяции колеблется не беспредельно. Популяция, как и любая биологическая система, обладает способностью к саморегуляции. Для популяции каждого вида всегда имеются верхние и нижние пределы плотности, за границы которых она выходить не может. При благоприятном сочетании всех условий плотность популяции удерживается на каком-то оптимальном уровне, незначительно отклоняясь от него в ту или другую сторону. Такие колебания численности обычно носят правильный, регулярный характер и четко отражают реакцию популяции на конкретные условия среды. Тем не менее сезонные колебания численности, особенно у мелких животных (мышевидные грызуны, насекомые, некоторые птицы), могут быть весьма значительны. Так, численность мышевидных грызунов в течение одного сезона иногда увеличивается в 300–500 раз, а некоторых насекомых в 1300–1500 раз. Причины вспышек массового размножения бывают самыми различными. Они, как правило, сменяются резким сокращением численности.

Падение плотности ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость и вызывает ряд других отрицательных явлений. В популяциях с минимальной численностью нередко складываются весьма сложные ситуации. Изменяющиеся совокупности ее легко могут быть сведены к нулю. Это неизбежно приводит к вымиранию популяции. У двуполых видов, например, достаточно, чтобы до нуля сварьировал один из полов. Вот почему популяции с очень малой численностью особей длительно существовать не могут. Такие случаи известны даже в заповедниках со строгим режимом.

Повышение плотности сверх оптимальной также неблагоприятно сказывается на популяции, поскольку при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство, появляются эпизоотии и т. д.

Различают непериодические, редко наблюдаемые, и периодические, постоянные, колебания численности естественных популяций.

Примером непериодических колебаний может служить резкое сокращение численности американской сельди (Alosa sapidissima). С 1900 г. ее ежегодно добывали по 2000 т, затем уловы снизились на 98 %. В 1944 г. численность сельди внезапно резко возросла и уловы достигли 2500 т.

И еще пример. С 1966 г. в районе Большого Барьерного рифа у берегов Австралии, вблизи Филиппин и в других теплых морях начала катастрофически увеличиваться численность популяции морской звезды (Асаnthaster planci). Плотность ее до того времени была незначительной. Это привело к настоящему бедствию. Акантастеры беспощадно уничтожают коралловых полипов. Уже разрушены целые коралловые острова. В результате обедняются биоценозы коралловых рифов. Причины, вызвавшие массовое размножение морской звезды, не установлены.

К непериодическим колебаниям численности, а соответственно и плотности популяции среди наземных организмов могут быть отнесены и вспышки массового размножения непарного шелкопряда (Ocneria dispar) в южной и юго-восточной частях России в 1879 г., златогузки (Euproctis chrysorrhoea), непарного и кольчатого шелкопрядов – на Русской равнине в период с 1948 по 1969 г., рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer) – в Лениградской и Смоленской областях, а также в Белоруссии с 1958 по 1962 г. Резкий подъем численности часто наблюдается у популяций, оказавшихся в новом местообитании. Классическими примерами этому может служить массовое размножение кроликов, разрастание зарослей кактуса опунции в Австралии, колорадского картофельного жука в Европе.

Периодические колебания численности популяций совершаются обычно в течение нескольких лет или одного сезона. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрированы у таких тундровых животных, как песец (Alopex lagopus), полярная сова (Nyctea scandiaca) и особенно у леммингов (Dycrostonyx). Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, а также для мелких водных организмов. Максимальная численность и увеличение плотности популяций этих животных достигается за счет появления молодых особей к концу каждого периода размножения.

Плодовитость, смертность, миграции популяций. Динамика численности и плотности популяций находятся в тесной зависимости от плодовитости и смертности, а также от способности слагающих их особей совершать миграции.

В живых организмах заложена огромная возможность к размножению. Подсчитано, что бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов дает потомство, которое может покрыть сплошным слоем всю нашу планету. Один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. В действительности же такая громадная плодовитость организмов никогда не реализуется. Истинная плодовитость значительно ниже потенциальной. Это наглядно прослеживается на примере капустной белянки. В результате гибели яиц, гусениц и куколок по разным причинам (болезни, паразиты, хищники и др.) на свет появляется лишь 0,32 % взрослых бабочек от числа отложенных яиц.

Средняя величина плодовитости каждого вида определилась исторически как приспособление, обеспечивающее пополнение убыли популяций. Поэтому естественно, что у менее приспособленных к неблагоприятным условиям видов высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью. Это особенно типично для организмов, подвергающихся интенсивной неизбирательной элиминации. Например, среди насекомых самая высокая плодовитость у растительноядных форм, а наиболее низкая – у паразитов и хищников.

В благоприятных условиях плодовитость обычно низкая. Этим объясняется более высокая плодовитость животных в зонах умеренного климата по сравнению с тропическими видами. Кроме того, характер плодовитости зависит от скорости полового созревания, числа генераций в течение сезона, от соотношения в популяции самцов и самок. Если вид размножается с большой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, то численность популяций его быстро и существенно изменяется. Примером могут служить многие насекомые и мышевидные грызуны.

Численность и плотность популяции зависят также от ее смертности. Смертность популяции – это количество особей, погибших за определенный период. Она, как и плодовитость, изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции и выражается в процентах к начальной или чаще к средней величине ее. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда выше, чем у взрослых особей. У многих рыб до взрослой фазы доживает 1–2 % от числа выметанной икры, у насекомых – 0,3–0,5 % от отложенных яиц.

Различают три типа смертности. К первому относится смертность, одинаковая во всех возрастах. Она выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессией). Такая смертность встречается очень редко и только у популяций, постоянно находящихся в оптимальных условиях.

Второй тип смертности отличается повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель многих растений происходит в стадии прорастания семян и всходов, а животных – в личиночной фазе или в молодом возрасте.

Третий тип смертности характеризуется повышенной гибелью взрослых, главным образом старых особей. Наблюдается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине или в других местах с благоприятными условиями.

Смертность в экологии обычно записывается графически. Широкое распространение получило построение «кривых выживания». Они выражают зависимость числа выживших из 100 или 1000 особей от их возраста. Соответственно трем типам смертности было получено три типа кривых (рис.26).

На основании данных, получаемых при исследовании закономерностей плодовитости и смертности популяций, появляется возможность математического моделирования динамики популяций, что имеет огромное и теоретическое и практическое значение.

Например, если учитывать, что лишь немногие организмы в течение жизни реализуют свой репродуктивный материал (потенциальные возможности размножения), практический интерес представляет определение так называемой чистой скорости размножения (R₀). Под R₀ подразумевается среднее число потомков, производимых одной особью данного вида за всю жизнь. Если обозначить через x возраст особи; через l_x – выживаемость, т. е. долю особей, доживших до возраста х; через т_х – плодовитость, т. е. число потомков, произведенное особью в возрасте х, то произведение l_xт_х дает ожидаемое число потомков. Суммируя это произведение по всем возрастам от 0 до ∞ при дискретной градации возрастных классов для R₀ получим:

В реальном случае вместо нижнего предела интегрирования следует брать α – возраст первого размножения, а вместо верхнего предела ω – возраст последнего размножения. Тогда второе выражение приобретает следующее значение:

При этом важно иметь в виду, что для любого возраста, в котором не происходит размножение, произведение l_хт_х равно 0.

На динамику численности популяции большое влияние оказывают миграции отдельных особей, т. е. обмен индивидуумов популяций. Это происходит при переселении их из одного местообитания в другое. Вместе с плодовитостью и смертностью миграции определяют характер роста популяции и ее плотность. В основном миграции совершаются при подрастании молодняка и его расселении. Наиболее интенсивно расселение происходит при несбалансированных рождаемости и смертности. В результате миграций устраняется избыток особей в одной популяции и компенсируется недостаток в другой, в которой по каким-то причинам смертность превышает рождаемость. В различных популяциях по-разному протекают рождаемость, смертность и миграции. Это неравенство приводит к сезонным и многолетним колебаниям численности популяции. Они специфичны для каждого вида и зависят от множества причин, обусловливающих особенности плодовитости, смертности и подвижности особей.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция регулирует свою численность и приспосабливается к изменяющимся условиям среды путем обновления и замещения особей. Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции. При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция. В такой популяции смертность компенсируется приростом, и численность ее, а также ареал удерживаются на одном уровне. Однако любая популяция наделена как статическими, так и динамическими свойствами и ее плотность постоянно изменяется.

Но при более или менее стабильных внешних условиях и состоянии самой популяции колебания эти происходят около какой-то средней величины. В результате популяции не сокращают и не увеличивают численности, не расширяют и не сужают своего ареала. В данном случае они должны в каждом поколении воспроизводить по паре особей от каждой пары. Если это действительно наблюдается, тогда можно говорить о стабильной популяции. Фактически же в природе неизвестно ни одной популяции, которая сохранялась бы неизменной, хотя бы на протяжении короткого промежутка времени.

Чаще отмечается превышение рождаемости над смертностью и численность популяции растет вплоть до такой степени, что может наступить вспышка массового размножения. Это особенно характерно для мелких животных. Подобные популяции будут растущими. Примером может служить интенсивное размножение и распространение ондатры (Ondatra zibetica) в Европе, начавшееся в 1905 г. в окрестностях Праги, когда там было выпущено 5 особей. Увеличение численности популяции характерно для колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata), быстро расселившегося из Франции до Украины, Белоруссии и даже до Смоленской и Псковской областей. За последние десятилетия наметился рост популяции канареечного вьюрка (Serinus canaria), зеленой пеночки (Phylloscopus trochiloides), зайца-русака и некоторых других видов, продвигающихся на северо-восток европейской части. В прудах Подмосковья отмечается столь значительный рост численности ротана (Perccottus glehni), попавшего сюда случайно, что он вытесняет остальных рыб.

Аналогичные примеры растущих популяций известны и для растений. Таковы аистник (Erodium) и горчица (Brassica), завезенные в Калифорнию, а также элодея, появившаяся в 1836 г. в Ирландии и уже в 1885 г. проникшая в бассейн Оки.

Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызывается се переуплотнением. Это приводит к резкому возрастанию смертности, и в результате численность популяции начинает сокращаться. Так произошло со всеми популяциями элодеи в названных водоемах, ондатры в Белоруссии и на Украине, домового воробья (Passer domesticus) в умеренной зоне. Если смертность превышает рождаемость, популяция становится сокращающейся.

Хорошо известны случаи резкого сокращения численности популяций промысловых видов животных, усиленно уничтожаемых человеком (соболь – Maries zibellina, бобр – Castor fiber, выхухоль – Desmana moschata, зубр – Bison bonasus и др.). Распашка степей привела к сокращению численности и ареалов популяций стрепета (Otistetrax) и дрофы (О. tarda). Реликтовая фауна – также пример сокращающихся в связи с изменением среды популяций. В настоящее время таких популяций довольно мало и они немногочисленны. Это популяции султанской курицы (Parphirio palyocephalus), кулана (Equus hemionus), окапи (Okapia johnstoni), растений гинкго (Ginkgo biloba) и индийского лотоса (Nelumba nucibera).

Однако сокращаться безгранично популяция также не может. При определенном уровне численности интенсивность смертности начинает падать, а плодовитости повышаться. В конечном итоге сокращающаяся популяция, достигнув какой-то минимальной численности, превращается в свою противоположность – в растущую популяцию. Рождаемость в такой популяции постепенно растет и в определенный момент выравнивается со смертностью, т. е. популяция на короткий промежуток времени становится стабильной.

Исходя из предложенных выше расчетов, это можно выразить следующим образом: если R₀>1, популяция растет, если R₀ =1, популяция стабильна, а если R₀ <1, популяция сокращается.

Возрастная структура популяции. Степень плодовитости и смертности популяции зависит от ее возрастной структуры. Соотношение возрастных групп характеризует способность популяции к размножению.

Каждой популяции свойственны группы разновозрастных особей. А среди них имеются особи различных полов. Возрастной и половой состав популяции находится в тесной взаимозависимости. При этом продолжительность жизни особей и время наступления половой зрелости не одинаковы у разных видов, что обусловливает более или менее сложную возрастную структуру популяции. Чем сложнее эта структура, тем выше приспособительные возможности популяции. Возраст и условия, при которых наступает половая зрелость самцов и самок, влияют на функционирование популяции в составе биогеоценоза и обеспечивают сохранение ее на определенном уровне.

По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Длительность каждого из них сильно варьирует в связи с продолжительностью жизни особей.

У многих животных и растений особенно длительным бывает предрепродуктивный период. У поденок (Ephemeridae), например, он продолжается несколько лет (длительное развитие личинок); репродуктивный же возраст их составляет всего несколько дней (период размножения взрослых особей); пострепродуктивный – практически отсутствует. Популяции, у особей которых короткий предрепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность.

В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, уже не способные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях. В быстро растущих популяциях доминируют интенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение обычно составляет 1:1. Однако в популяциях древесных растений особи старшего возраста часто численно уступают молодым.

При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности. Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение. Так, преобладание в охотничьем промысле молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличения его численности.

Кроме общей продолжительности жизни особей и периода достижения половой зрелости, на возрастной состав популяции влияет длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп. У мелких млекопитающих, например у полевок (Clethrionomys), взрослые особи могут давать потомство три раза в год и более. При этом молодые особи уже через 2–3 месяца способны размножаться (рис. 27).

Популяция лосей в любое время года состоит из 10–11 возрастных групп, но размножаться особи начинают только с 5-й.

В популяциях растений наблюдается еще более сложная картина. Дубы (Quercus), к примеру, дают семенную продукцию в течение столетий. В результате популяция у них формируется из огромного количества возрастных групп.

В целом репродуктивный возраст популяции зависит от продолжительности жизни особей и поколений. У разных организмов эти показатели неодинаковы. Если индивидуальная жизнь особей у микроорганизмов не превышает несколько часов, у некоторых насекомых и других беспозвоночных продолжается от 2–3 недель до года, то у крупных млекопитающих она достигает десятков лет, а у древесных пород иногда и столетий.

Причины колебания численности популяций. Как известно, вся сложная совокупность факторов среды постоянно изменяется и создает определенные условия для популяции. Численность популяций зависит от многих факторов. Улучшение питания, увеличение кормовой базы обычно приводит к повышению плодовитости и рождаемости. Снижение конкурентной напряженности, равно как и сокращение хищников и паразитов, также способствуют увеличению численности популяции. Ухудшение же питания, усиление давления паразитов и хищников, обострение конкурентных отношений, наоборот, подавляют плодовитость и повышают смертность в популяции.

Из причин, оказывающих влияние на колебания численности популяции, основными являются следующие. При наличии доступного корма численность популяций растет. Но при максимальной величине ее корм становится лимитирующим фактором и недостаток его приводит к снижению численности. Подобные взлеты и падения численности популяции могут происходить и в процессе конкуренции нескольких популяций из-за одной экологической ниши. Сложные взаимоотношения популяций хищника и жертвы, паразита и хозяина также могут выступать одной из причин колебания численности. Абиотические факторы (температурный режим, влажность, химизм среды и др.) оказывают не менее сильное влияние на численность популяции и нередко вызывают значительные колебания ее.

В целом из всех причин колебаний численности некоторые исследователи главную роль отводят климатическим условиям, считая биотические факторы (влияние паразитов, врагов, болезней) второстепенными. По мнению других, основной причиной, вызывающей колебания численности популяции, могут быть только те факторы, действие которых зависит от ее плотности. Многие занимают промежуточную позицию и признают роль как независимых (климатические, физико-химические и некоторые биотические факторы), так и частично (хищничество, паразитизм, конкуренция) или полностью (внутривидовая конкуренция) зависимых от плотности факторов.

Дата добавления: 2014-11-06