Экология популяций 2 страница

В простых по структуре биогеоценозах (агробиогеоценозы, пустынные, полупустынные и тундровые экосистемы) сообщество организмов подвержено сильному воздействию физических стрессов. В таких биогеоценозах на численность популяций в значительной степени влияют особенности погоды, водные и воздушные течения, химизм среды и степень ее загрязнения. В естественных же биогеоценозах со сложной структурой и богатым видовым разнообразием, состоящим из большого количества популяций, колебания численности в основном контролируются биотическими факторами. Поэтому при изучении причин, вызывающих колебания численности той или иной популяции, необходимо иметь четкое представление как о независимых, так и о зависимых от плотности факторах.

К первым относятся факторы, действующие на популяцию постоянно. Это абиотические и прежде всего климатические факторы смертности. Неблагоприятная погода может вызвать в популяции гибель особей, которые еще не достигли устойчивой фазы развития. Хорошо известно влияние температуры, освещенности, влажности на продолжительность жизни, плодовитость, смертность и другие свойства организмов. Причем на пойкилотермных животных климатические факторы оказывают непосредственное и более сильное воздействие, чем на гомойотермных. Последние, обладая совершенными физиологическими механизмами, становятся относительно независимыми от внешней среды. Сокращение численности популяций при резких понижениях температуры у насекомых более заметно, чем у птиц и особенно у млекопитающих.

Действие климатических факторов не всегда проявляется сразу, немедленно. Например, в тайге благоприятные погодные условия высокий урожай семян вызывают через год, а подъем численности популяции животных при обильном корме наблюдается лишь через два года. При этом погодные условия действуют независимо от плотности популяций.

Независимо от плотности проявляют себя и другие факторы. Так, количество дупел в деревьях в том или ином лесу обусловливает численность дуплогнездников. Само собой разумеется, что количество дупел никак не зависит от плотности популяций дуплогнездников. С другой стороны, жизненное пространство может ограничивать численность популяции. К примеру, количество белой куропатки (Lagopus scoticus), ряда млекопитающих (ондатра и др.) резко сокращается, если они не находят подходящих местообитаний даже при благоприятном сочетании остальных факторов.

Однако действие многих факторов становится более жестким по мере увеличения плотности популяции. Такие факторы относятся к зависимым от плотности. Прежде всего это конкуренция, обостряющаяся при возрастании численности популяции, а также деятельность паразитов, хищников, болезни, пища. При приближении плотности к верхнему пределу влияние этих факторов обычно усиливается, но иногда может и снижаться.

Зависимые от плотности факторы, как правило, воздействуют на скорость роста популяции. При этом она может изменяться в трех направлениях.

При определенных условиях с увеличением плотности скорость роста уменьшается. Это явление широко распространено и позволяет объяснить относительную устойчивость популяций животных. Подсчитано, например, что у большой синицы (Parus major) в случае плотности популяции меньше одной пары на гектар выводок чаще всего состоит из 14 птенцов, если же плотность возрастает до 18 пар, в каждой из них бывает не свыше 8 птенцов. У многих насекомых также наступает резкое сокращение плодовитости при возрастании плотности популяции, когда обостряется конкуренция за пищу и места яйцекладок. При высокой плотности популяции паразитов значительная часть их потомства погибает.

Весьма интересен общеизвестный факт, касающийся популяций мучного хрущака (Tribolium). Установлено, что чем выше плотность его популяции при неизменяющихся запасах пищи, тем меньше процент яиц, из которых выходят личинки. Это же характерно и для мелких млекопитающих: мыши, к примеру, резко снижают рождаемость при ограничении жизненного пространства. У многих птиц смертность молодняка прямо пропорциональна величине выводка. Обнаружено, что у ряда млекопитающих плотность популяции изменяет сроки наступления половой зрелости. Так, в таежной зоне резко снижается численность особей полевок, достигающих половой зрелости в год рождения, если плотность популяции в мае повышена.

У видов с сильными колебаниями численности (мышевидные грызуны, насекомые) темпы роста популяции обычно стабилизируются при высокой плотности популяции, т. е. почти не изменяются до тех пор, пока популяция не достигнет предельной численности. При максимальной плотности темп роста резко падает.

Третье направление, обусловленное влиянием зависимых от плотности факторов, заключается в том, что темпы роста популяции могут быть максимальными и при средних показателях плотности. Но и в данном случае плотность популяции, достигнув максимума, начинает уменьшаться. Это особенно характерно для некоторых птиц и насекомых.

Действие зависимых от плотности факторов лежит в основе автоматической внутрипопуляционной регуляции численности. Однако Г. А. Викторов отмечает, что идея автоматической регуляции численности под влиянием независимых и зависимых от плотности факторов имеет ряд серьезных противоречий, и предлагает различать факторы, модифицирующие и регулирующие численность. К первым он относит метеорологические факторы, ко вторым – биотические (поскольку только организмы способны реагировать на изменения плотности как собственной, так и популяций других организмов). Но не все биотические факторы могут быть регулирующими. Так, паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, действуют на одного из них как модифицирующий фактор (особенно при высокой численности хозяина), а на другого как регулирующий. Такая точка зрения достаточно обоснована и представляет несомненный интерес. Тем не менее она не получила широкого распространения.

Внутрипопуляционная регуляция численности популяций. Плотность популяции обычно имеет определенный оптимум. При любом отклонении численности от этого оптимума начинают срабатывать механизмы ее внутрипопуляционной регуляции. Одним из основных механизмов, способствующих установлению в популяции устойчивого равновесия, служит действие зависимых от плотности факторов. Абиотические факторы также влияют на смертность популяции, но самостоятельно не создают ее устойчивого равновесия.

Регуляция численности популяций у различных видов животных и растений осуществляется по-разному. Тем не менее в каждой из них определенным путем устанавливается оптимум плотности.

Рост плотности популяций многих насекомых сопровождается уменьшением размеров особей, снижением их плодовитости, повышением смертности личинок и куколок, изменением скорости развития и соотношения полов, а также увеличением количества диапаузирующих особей, что резко снижает активную часть популяции.

Нередко при чрезмерном возрастании плотности популяции стимулируется каннибализм. Ярким примером может служить явление поедания своих же яиц мучными хрущаками. Каннибализм наблюдается у некоторых видов рыб, у земноводных и других животных.

Одним из важных механизмов внутрипопуляционной регуляции численности выступает эмиграция, интенсивность которой стимулируется повышением плотности популяции. Это довольно типично для многих насекомых, где при определенной величине плотности популяции отмечается выселение части особей, иногда значительной, в менее предпочитаемые ими места обитания того же ареала. У некоторых видов тлей повышение плотности популяции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться. При переуплотнении популяции эмиграции происходят у ряда млекопитающих (особенно у мышевидных грызунов) и птиц.

Достаточно изучена регулирующая роль внутривидовой конкуренции за ограниченные ресурсы. У падальных мух (Lucilia cuprina) из огромного количества откладываемых на труп яиц выходит так много личинок, что пищи на всех не хватает. В результате катастрофически возрастает смертность их в ранних возрастах. Сходное явление обнаружено у короедов (Scolytidae), муравьев-лазиусов (Lasius), у некоторых стрекоз (Odonata) и других насекомых.

В наиболее простых случаях внутрипопуляционные регуляторные механизмы численности проявляются в виде непосредственной конкуренции за необходимые для жизни ресурсы, количество которых недостаточно для удовлетворения потребностей всех особей. Известно, что плотность популяции яблонной плодожорки (Laspcyresia pomonella) и капустной моли (Plutella maculipennis) регулируется конкуренцией за пищу и места для окукливания. Внутривидовая конкуренция у некоторых мух в случае возрастания плотности популяции до определенного уровня приводит к падению веса куколок, что сопровождается повышенной смертностью.

Падение плотности популяция ниже оптимального уровня, например, при усиленном истреблении крыс, вызывает повышение плодовитости и стимулирует их более раннее половое созревание.

Некоторые механизмы регуляции численности популяций одновременно могут выступать и как механизмы, предотвращающие внутривидовую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то другая пара этого же вида гнездится за его пределами. Метки, оставляемые многими млекопитающими, ограничивают их охотничий участок и предупреждают вселение других особей. Все это снимает внутривидовую конкуренцию и препятствует чрезмерному уплотнению популяции.

Изменение плотности популяции может иметь рефлекторное, или сигнальное, действие. В случае высокой плотности такая сигнализация приводит регуляторным путем к сокращению численности популяции, а при малой плотности – к ее усиленному размножению и росту. Как было установлено С. С. Шварцем, у земноводных и крыс такая сигнализация имеет химическую природу. Приведем пример, подтверждающий этот вывод. Если воздух из клетки с переуплотненной популяцией крыс подавать в клетку с разреженной популяцией, физиология особей последней изменяется в направлении, характерном для популяции с повышенной плотностью.

У растений регуляторными механизмами численности популяций служит прежде всего внутривидовая конкуренция. Она обычно связана с повышенной густотой произрастания. В переуплотненных посевах, например, происходит уменьшение количества семенной продукции, что имеет большое значение для сельского и лесного хозяйства. Чаще всего растения одного вида конкурируют за свет и влагу. В густых посевах они затеняют друг друга, при ограниченном количестве воды испытывают се недостаток. В результате часть их погибает. Такое явление наиболее характерно для многих огородных культур и лесных растений. В лесу всегда значительно больше молодых растений, чем старых. Внутривидовой конкуренцией за влагу объясняется нередко встречающееся правильное распределение пустынных растений. Создается впечатление, словно их кто-то рассадил на строго определенном расстоянии друг от друга. В понижениях местности, в оазисах эта равномерная разреженность популяций растений сразу же исчезает. Подобным же образом распределяются в африканских саваннах светолюбивые и относительно влаголюбивые баобабы.

Однако следует учитывать, что популяция обычно входит в состав сообщества и что устойчивое существование биоценозов возможно только при определенных количественных соотношениях всех компонентов. Этим и вызвана необходимость регуляции численности, обеспечивающей устойчивое состояние как отдельных популяций, так и биоценозов в целом. Механизмы регуляции численности популяций, основанные на сложных межвидовых взаимоотношениях (межвидовая конкуренция, отношения паразита и хозяина, хищника и его добычи и др.), будут рассмотрены в гл. 9.

Эффект группы. Многие виды животных нормально развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Например, бакланы (Phalacrocorax bougainvillei) могут существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10 000 особей и где на 1 кв. м приходится как минимум 3 гнезда. Известно, что для выживания африканских слонов в стаде должно быть по меньшей мере 25 особей, а наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300–400 особей. Жизнь животных группами облегчает им поиск и добывание корма, защиту от врагов. Волки, объединенные в стаю, нападают на крупных животных, тогда как одиночные особи этого сделать не в состоянии. Пеликаны (Pelecanidae) интенсивнее добывают рыбу сообща, стаями, загоняя ее на мелководье.

Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой степенью объединения и способностью к саморегуляции численности. Это свойство носит название эффекта группы.

Одним из показателей эффекта группы является территориальность. Многие животные привязаны к определенным местам. Они метят границы своей территории, на которой добывают пищу, строят гнезда или жилища, выкармливают молодняк. Положительное значение территориальности заключается в том, что она предупреждает перенаселенность.

У животных, ведущих групповой образ жизни, наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их взаимному обмену информацией возрастает эффективность функционирования группы, направленная на удовлетворение важных жизненных потребностей всех ее членов.

Эффект группы нельзя смешивать с массовым эффектом, представляющим собой переуплотнение популяции и приводящим к вредным последствиям. В то же время между групповым и массовым эффектами существуют переходы, что лишний раз подчеркивает относительность тех или иных явлений в живой природе.

Не менее важным показателем эффекта группы служит фазовая изменчивость. Впервые она была обнаружена в 1921 г. Б. П. Уваровым у саранчовых (позднее у жесткокрылых, чешуекрылых и других насекомых). У саранчовых четко различаются две фазы – одиночная и стадная. Причиной этого является разная плотность особей в популяции. Большая скученность их и обусловливает образование стадной фазы. Особи обеих фаз отличаются окраской, поведением, скоростью развития, строением; каждой фазе свойственна определенная активность. В стадной фазе особи очень подвижны и тяготеют к миграциям, что является средством регуляции численности саранчи в ее резервациях. Скученный образ жизни в нарастающем темпе приводит к сокращению яйцевых трубочек. Поэтому чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость, т. е. плодовитость у стадных саранчовых обратно пропорциональна плотности популяции. Подсчитано, что изолированные самки азиатской саранчи откладывают 1000–1200 яиц, а находящиеся в сильной скученности – лишь 300. Но у последних вес отрождающихся личинок и их выживаемость, а также общая жизнеспособность выше.

Таким образом, эффект группы и высшее его проявление у саранчовых – фазовая изменчивость·–-функционально связаны с плотностью популяции и служат механизмом регуляции численности. Взаимная стимуляция особей вызывает формирование стадной фазы, которая характеризуется снижением плодовитости, сокращением смертности в ранних возрастах, увеличением скорости развития иповышением активности.

В явлениях эффекта группы и особенно фазовой изменчивости большую роль играют гормональные механизмы. Установлено, что особые эндокринные железы насекомых – прилежащие тела – вырабатывают гормон, управляющий переходом особи из одиночной фазы в стадную. Пересадка прилежащих тел от одиночной особи к стадной изменяет развитие последней в сторону одиночной фазы. Введение же гемолимфы стадной особи в одиночную приводит к противоположному эффекту и вызывает появление стадной окраски у одиночной фазы. Предполагается, что в крови стадных особей содержится какой-то возбудитель, относящийся к группе стероидов и действующий как антагонист гормона прилежащих тел.

Самое сильное проявление эффекта группы, по всей вероятности, свойственно общественным насекомым. Пчелы, муравьи, термиты не могут жить изолированно, в одиночку. Они обладают сложной системой сигнализации, способствующей сохранению их особей во времени и пространстве. Однако эффект группы у общественных насекомых изучен очень слабо. Не решен даже вопрос о том, что же является у них популяцией: семья (пчелы), колония семей (муравьи, термиты) или другая какая-то группировка особей.

Полиморфизм популяций. Каждая популяция в той или иной степени неоднородна. Особенно это касается популяций, занимающих большую территорию. Неоднородность популяции объясняется наличием в ней различных возрастных групп (возрастная структура), неполовозрелых, активно размножающихся и уже прекративших размножение самцов и самок (половая структура), сезонных фаз, одиночных и стадных фаз и т. д. Такое явление носит название полиморфизма популяции.

В зависимости от того, какой признак положен в основу, различают следующие внутрипопуляционные группировки.

Возрастные внутрипопуляционные группировки, существующие у многих видов раздельно. Они наиболее характерны для проходных рыб, нерестующих один раз в жизни. Некоторые дальневосточные лососевые (кета – Oncorhynchus Keta, горбуша – О. gorbuscha) образуют разновозрастные популяции, не смешивающиеся друг с другом. Изолированы разные возрастные группы у камбаловых, занимающих определенные зоны в море. В каждой такой зоне можно обнаружить рыб только одного возраста.

Не смешиваются возрастные группы у насекомых, развивающихся с метаморфозом. Например, личинки многих насекомых обитают в воде или почве, а взрослые особи являются типичными наземными организмами. Гусеницы и бабочки занимают различные экологические ниши: первые в основном питаются тканями растений, а вторые нектаром цветков.

Возрастные группировки выделяются у всех животных, поскольку с возрастом у них меняется тип и характер питания, водный и тепловой обмен со средой, а в зависимости от этого – образ жизни и вообще биологические особенности.

Половые внутрипопуляционные группировки, формирующиеся на основе неодинаковой морфологии и экологии различных полов. В простейшем случае это половой диморфизм – отличие самцов от самок. Он затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога или другие придатки у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки (или наоборот) у насекомых; наиболее яркое оперение самцов в сравнении с самками у многих птиц и т.д.). Нередко различна и экология самцов и самок.

Чаще всего самцы и самки различаются по характеру питания. Самки иксодовых клещей (Ixodoidea), например, питаются кровью разных животных, а самцы вообще не питаются и ведут совсем иной образ жизни. У многих комаров самцы добывают нектар или сок растений, а самки – типичные кровососущие паразиты. Разный пищевой рацион самцов и самок наблюдается у ряда птиц, рыб, млекопитающих.

Раздельно большую часть года живут самцы и самки с молодняком у котиков (Callorhinus ursinus): первые – недалеко от берега, а вторые совершают большие миграции. У некоторых перелетных птиц самцы и самки зимуют порознь.

Еще более сложно устроены полиморфные колонии общественных насекомых. Абсолютно различна экология матки, трутней и рабочих пчел.

Взаимоотношения особей, их биология, физиология, поведение в колониях муравьев и термитов достигают, по всей вероятности, максимальной сложности. Но до сих пор, как уже указывалось, не ясно, можно ли считать пчелиную семью, колонии муравьев и термитов популяциями. В результате нерешенным оказывается вопрос, являются ли касты (стазы) общественных насекомых внутрипопуляциопными группировками.

Существуют и так называемые функциональные внутрипопуляционные группировки. Это подразделение тесно связано с вычленением возрастных половых группировок, поскольку специфика питания самцов и самок, их различное отношение к факторам внешней и внутренней среды и другие особенности обеспечивают выполнение тех или иных функций. Наиболее четкие функциональные группировки обнаруживаются у животных, развивающихся с метаморфозом. Мальки рыб, личинки земноводных (головастики), насекомых функционально неравноценны взрослым особям.

Различают также фазовые внутрипопуляционные группировки, рассмотренные уже при характеристике эффекта группы. При этом фазы изменчивости нельзя смешивать с фазами развития. Последние характерны для ряда животных, у которых отмечается сложный цикл развития по фазам (яйцо, личинка, куколка, имаго). Эти фазы у того или иного вида продолжаются определенный промежуток времени и не имеют ничего общего с фазовой изменчивостью, свойственной эффекту группы. Фазовые внутривидовые группировки представляют собой биологическую форму популяции и обусловливают ее полиморфизм.

Кроме того, выделяют сезонные внутрипопуляционные группировки, свойственные многим животным. Высшего развития они достигают у насекомых. У тли, например, сезонный полиморфизм выражается последовательной сменой в популяции обоеполых поколений, бескрылых особей и крылатых партеногенетических самок. У некоторых ракообразных развитие сопровождается цикломорфозом, т. е. сезонными изменениями внешней морфологии регулярно появляющихся партеногенетических поколений. Весьма интересен сезонный диморфизм у бабочки пестрокрыльницы изменчивой (Araschnia levana). Из перезимовавших куколок выходят бабочки с красно-коричневым цветом крыльев, а из летних куколок – с черными крыльями и белым рисунком на них.

Большое значение в жизни всех организмов имеет внутрипопуляционный генетический полиморфизм, заключающийся в изменении частоты мутации в пространстве, а также в разные годы или сезоны. Исследование внутрипопуляционного генетического полиморфизма является одним из основных направлений популяционной генетики, так как позволяет выяснить механизмы, поддерживающие динамическое равновесное состояние в природных популяциях.

В жизни вида и в динамике популяций полиморфизм имеет большое значение – отдельные группы, обладая специфическими чертами, занимают различные экологические ниши и исключают тем самым внутрипопуляционную конкуренцию. При этом усложняются и становятся более разнообразными связи организма со средой. В результате организм приобретает широкие возможности для освоения арены жизни.

Популяция как саморегулирующаяся система. Популяции животных, растений и микроорганизмов обладают способностью к естественному регулированию плотности, т. е. плотность при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием определенных приспособительных механизмов. Оно основано на том, что поступление энергии, необходимой для выживания той или иной популяции, не превышает некоторого уровня и сохраняет, таким образом, размеры данной популяции. Тенденция живых систем, в том числе и популяций, поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины – их динамическим равновесием. Биологическое регулирование (динамическое равновесие, гомеостаз) популяции, или ее автоматическое саморегулирование, абиотические факторы, независимые от плотности популяции, вызывать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Только зависимые от плотности популяции факторы в состоянии регулировать численность и обеспечивать равновесие ее.

Как отмечает И. И. Шмальгаузен, все биологические системы характеризуются большей или меньшей способностью к саморегуляции, т. е. к гомеостазу. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы – ее состав и структура, характерные внутренние связи и преобразования в пространстве и времени. Такими гомеостатическими системами являются прежде всего каждая отдельная особь, а затем популяция. Поскольку саморегулирующиеся системы не замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и поэтому подвержены изменениям. Изменения бывают не только циклическими с возвратом к исходному состоянию, но и исторически необратимыми. Однако и те и другие регулируются в направлении сохранения системы, в рассматриваемом случае – популяции.

Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. Это, с одной стороны, свойственная организмам способность к размножению, с другой – зависящие от плотности популяции реакции, ограничивающие воспроизводство.

Саморегуляция – необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях. В эволюционном развитии организмов изменения касаются не отдельной особи, а их совокупности популяции. Эти изменения также носят регуляторный характер. Вот почему популяция как элементарная эволюционирующая единица обладает не только конкретной структурой, но и способностью к саморегуляции. При этом численность ее регулируется темпом размножения, фенотипическое разнообразие – естественным отбором, а генетическое – мутированием, скрещиванием, естественным отбором.

Популяции – открытые системы. Имеется множество каналов, по которым в популяцию поступает информация. Эти входные каналы, связывающие популяцию с внешней средой, специализированы и контролируются самой популяцией. Поэтому все регуляторные процессы осуществляются всегда за счет сил, действующих внутри популяции. Следовательно, биологическая регуляция представляет собой саморегуляцию. Однако, несмотря на то что популяция обладает внутренним механизмом саморегуляции, действие которого направлено на поддержание постоянства структуры, последняя не остается неизменной в новой среде, т. е. с изменением условий существования изменяется и популяция.

Поскольку при рассмотрении вопросов, связанных с плодовитостью, смертностью, миграциями особей, с влиянием зависимых и независимых от плотности факторов на численность внутривидовых группировок, с внутривидовой конкуренцией, эффектом группы, фазовой изменчивостью и с другими явлениями, уже иллюстрировались процессы саморегуляции численности популяций, ограничимся следующими примерами. Хорошо известно, что изменения условий среды могут привести к резкому повышению смертности. В результате в популяции возникает сигнал, информирующий о катастрофическом сокращении численности. Это влияет на физиологию всех членов популяции, что проявляется в мобилизации ее ресурсов на сведение к минимуму затрат энергии, на поддержание нормальной жизнедеятельности, на повышение стойкости особей к неблагоприятным факторам. В итоге снижаются темпы старения особей, возрастает относительное число самок, увеличивается их плодовитость. Такое явление изучено на популяциях многих животных, особенно насекомых, земноводных и мышевидных грызунов.

Диаметрально противоположный характер носит саморегуляция при резком повышении плотности популяции. В переуплотненную популяцию поступает соответствующий сигнал, и отдельные особи ее, становясь каннибалами, интенсивно истребляют своих собратьев. Кроме того, резко снижается плодовитость самок, возрастает смертность наиболее слабых особей. В результате через сравнительно короткий промежуток времени численность популяции входит в норму.

Важным механизмом регуляции численности, проявляющимся в переуплотненной популяции, является стресс-реакция (от англ., stress – напряжение). Если на популяцию воздействует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, которая и называется стрессом. В живой природе различают много форм стресса: антропический (возникает у животных под воздействием деятельности человека); нервно-психический (проявляется при несовместимости индивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции); тепловой, шумовой и др. Например, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают такие физиологические изменения, которые приводят к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое явление получило название стресс-синдрома. При этом животные становятся настолько агрессивными (жестокие драки, нетерпимость присутствия соседа и т. д.), что у них почти полностью прекращается размножение. В стрессовом состоянии увеличивается кора надпочечников и повышается концентрация кортикостероидных гормонов. У самок нарушается овуляция, происходит резорбция эмбрионов, не проявляются инстинкты заботы о потомстве и т. д.

Природа сигналов, воспринимаемых популяцией как «приказ» к действию, весьма разнообразна, причем система сигнализации работает безотказно. Поэтому даже чрезвычайно высокая плотность или смертность не вызывают резких нарушений в структуре популяции. Этим гарантируется восстановление численности популяции в пределах оптимума в относительно кратковременные сроки. Так кончались, к примеру, многочисленные вспышки массового размножения насекомых-вредителей (рис. 28).

Следовательно, любая популяция растений, животных и микроорганизмов – это совершенная живая система, способная к саморегуляции. Вместе с тем нельзя забывать, что популяция – это наименьшая эволюционирующая единица. Она существует не изолированно, а в связи с популяциями других видов. Поэтому в природе широко распространены и внепопуляционные механизмы автоматической регуляции, точнее, межпопуляционные. При этом популяция является регулируемым объектом, а в качестве регулятора выступает биогеоценоз, слагающийся из множества популяций разных видов. Биогеоценоз в целом и входящие в его состав популяции других видов существеннейшим образом влияют на данную, конкретную популяцию, а каждая популяция, со своей стороны, воздействует на биогеоценоз, в состав которого она входит.

«Во всех биологических системах, – пишет И. И. Шмальгаузен,–·имеется всегда взаимодействие разных циклов регуляции, ведущее к саморазвитию системы соответственно данным условиям существования. При достижении оптимальных соотношений меняется относительная оценка приспособленной нормы и уклонений от этой нормы. Если все уклонения получают отрицательную оценку в биогеоценозе, то это означает установление отрицательной обратной связи в соответствующем цикле регуляции (т. е. стабилизирующий отбор). Это может привести к более или менее длительному стационарному состоянию данной системы при установившихся условиях существования. Для популяции это означает установление определенной генетической структуры, в том числе разных форм сбалансированного полиморфизма. Для вида в целом это означает поддержание его более или менее сложного строения, включающего как экологические, так и топографические выражения политипии. Для биоценоза это означает установление и поддержание его гетерогенного состава и сложившихся соотношений (в том числе пищевых) между его компонентами. При изменении условий существования стационарное состояние, конечно, нарушается, происходит переоценка нормы и вариантов, а следовательно, и новое преобразование (движущая форма естественного отбора), т. е. дальнейшее саморазвитие данных систем (в первую очередь изменение соотношений в биогеоценозе и перестройка генетической структуры популяции)».

Дата добавления: 2014-11-06