Экология сообществ и экосистем 2 страница

Лишайники (Lichenophyta) –это своеобразные симбиотические организмы. Тело их (слоевище) состоит из двух компонентов – грибов и водорослей,– находящихся в состоянии взаимно выгодного физиологического мутуализма или, точнее, обоюдного паразитизма (алело-паразитизма). Грибы доставляют водорослям влагу и растворенные минеральные вещества, а водоросли перерабатывают их в органические соединения, обеспечивая питание грибов и свое собственное. Лишайники чрезвычайно устойчивы к неблагоприятным условиям, живут и размножаются там, где в отдельности их симбионты погибают: в тундре, в альпийских и субальпийских каменистых пустынях. В то же время они очень чувствительны к чистоте воздуха и не выносят даже незначительного его загрязнения дымом, копотью и особенно сернистым газом.

При бактериоризах возникает прочная связь корней растений с бактериями. Бактерии, питаясь органическими веществами корневых выделений растения-хозяина, отдают ему свои продукты жизнедеятельности (минеральные и органические соединения, витамины). Часто бактерии проникают в клетки корня и на нем образуются клубеньки. Довольно глубокие отношения устанавливаются между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями. Они друг без друга хуже растут и плохо развиваются.

Косвенные взаимодействия растений осуществляются не при непосредственном их контакте, а через изменение абиотической и биотической среды. Они значительно сложней и разнообразней контактных взаимодействий. При таких трансабиотических коакциях взаимовлияние растений происходит через ухудшение или улучшение абиотической среды обитания. Например, ослабление либо гибель какого-то растения в результате поражения его паразитами или вследствие вырубки, пожара, наводнения позволяет соседним занять освободившееся место; грибная или бактериальная флора на корнях одного растения изменяет химические и физические свойства почвы, делая ее пригодной для одних растений и недоступной для других; многие виды растений, как известно, выделяя колины, фитонциды, спирты, эфиры, кислоты, алкалоиды, создают аналогичный эффект.

Во взаимоотношениях растений можно обнаружить все переходы от взаимно полезных до вредных. Вырабатывающиеся в процессе эволюции адаптации растений друг к другу обусловливают распределение их в биоценозах, а также влияют на структуру и функциональную деятельность фитоценозов. При этом необходимо учитывать, что характер взаимосвязей растений меняется во времени и это приводит к перестройке биоценозов, к сезонной и годичной смене растительности. Например, сближенность взрослых деревьев в лесу полезна каждому виду лишь до известного предела и при строго определенных условиях. Семена многих растений при посеве кучками (гнездовой посев) значительно лучше прорастают, чем одиночные. Но позже сближенное расположение поростков отрицательно влияет на рост: растениям становится тесно.

Особенно сильно проявляется взаимное воздействие растений в самых разнообразных формах в смешанных многовидовых сообществах. Существеннейшим образом отличаются деревья, выросшие в густом лесу и на опушке. Это касается и травянистой растительности, а также кустарников. В природе наиболее жизнеспособны многовидовые фитоценозы. Условия, складывающиеся в них, благоприятствуют процветанию каждого вида, входящего в его состав, хотя может случиться, что растения, выросшие одиночно, выглядят лучше, чем выросшие в лесу или степном разнотравье (см. рис. 7).

Довольно сложные взаимоотношения между культурными растениями и сорняками складываются в агробиоценозах. Здесь преобладает их взаимное угнетение. Вместе с тем хорошо известно, что смешанные посевы (различные травосмеси в луговодстве, смешанные посадки леса, викоовсяные и другие злаково-бобовые смеси) более продуктивны, чем чистые (одновидовые), так как могут полнее использовать среду. Именно этим объясняются проблемы, возникающие при создании лесных монокультур, т. е. чистых однопородных насаждений. Естественные биоценозы обычно представляют собой смешанные, т. е. многовидовые сообщества. И чем разнообразнее по видовому составу биоценоз, тем у него больше возможностей для полного и экономичного освоения условий жизни. Одновременно в многовидовом фитоценозе формируются чрезвычайно сложные взаимовлияния растений, направленные в конечном итоге на выработку самых выгодных для биогеоценоза количественных и качественных соотношений между видами.

Жизнь на Земле могла развиваться только как особая форма круговорота веществ и потока энергии. Круговорот веществ осуществляется в первую очередь на основании деятельности большого разнообразия организмов.

Каждый организм потребляет из окружающей среды необходимые для жизнедеятельности вещества, а возвращает уже непригодные. Причем некоторые виды потребляют нужные им вещества непосредственно из среды, другие используют продукты, переработанные и выделенные первыми, третьи – вторыми и так до тех пор, пока вещество снова не превращается в свое первоначальное состояние и не попадает во внешнюю среду. Отсюда и возникает необходимость сосуществования различных организмов (видовое многообразие), способных использовать продукты жизнедеятельности друг друга. На основе такого сосуществования и формируются разнообразные биотические связи.

Биотические связи животных и растений. Растения и животные, автотрофы и гетеротрофы, с первых дней возникновения развиваются совместно, обусловливая возможность своего сосуществования. С древнейших времен и до настоящего момента они проходят свой эволюционный путь в тесном контакте, в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. В процессе сопряженной эволюции у различных видов растений и животных выработались взаимные приспособления друг к другу, коадаптации, столь прочные, что раздельно жить в современных условиях они уже не могут. В этом проявляется единство органического мира. О связи растительных и животных организмов в биоценозе писал еще в 1912 г. Г. Ф. Морозов: «...жизнь животных в лесу тоже тесно спаяна со свойствами леса... тоже находится в зависимости от леса, с одной стороны, а с другой стороны, влияет на жизнь леса. В лесу стихийном, или девственном, нет ни полезных, ни вредных животных – там все полезны для леса; и белка, и сойка, и другие животные, поедающие желуди, не являются, однако, в силу этого истребителями дуба, а, наоборот, агентами распространения его, факторами жизни и распространения леса. Лес есть не только общежитие древесных растений, он представляет собою общежитие более широкого порядка; в нем не только растения приспособлены друг к другу, но и животные к растениям, и растения к животным; все это взаимно приспособлено друг к другу».

Примером исторически возникших глубоких взаимных приспособлений могут служить коадаптации насекомоопыляемых растений и насекомых-опылителей, орнитофильных растений и их опылителей птиц, зоохория. Животные, и прежде всего насекомые, птицы и млекопитающие оказали огромное влияние на растения, на развитие у них ярко окрашенных цветков, на формирование защитных приспособлений анатомо-морфологического, биохимического и физиологического характера, на эволюцию съедобных плодов.

С другой стороны, растения также сыграли большую роль при взаимоотношениях с животными. Именно в процессе сопряженной эволюции определились группы животных со специализированным питанием: плодоядные, семеноядные, питающиеся нектаром, зелеными органами растений, и т. д. Результатом совместной эволюции животных и растений является и приуроченность различных групп животных к определенным группам растений.

Цветковые растения появились в меловой период. Как отмечает С. С. Станков, обилие солнечных лучей, яркие и своеобразные цветки и армия насекомых вывели цветковые растения на первое место. Вместе с ними развились и насекомые-опылители – процветающая в настоящее время группа животных. Многие современные животные особенно тесно связаны с покрытосеменными растениями. Именно вместе с ними шла их эволюция. По мнению М. И. Голенкина, возникновение покрытосеменных было настоящей и глубокой революцией на Земле, той гранью, начиная с которой жизнь не только растений, но и вообще всех живых существ пошла совершенно иным путем.

Тесная взаимозависимость растений и животных выражается и в том, что растения в процессе исторического развития приспособились существовать в условиях обязательных потерь, связанных с прокормом фитофагов путем избыточного продуцирования, рассчитанного на эти потери. Фитофаги же, поедая часть зеленой массы растений, ускоряют круговорот веществ и перевод органического вещества в минеральное. Минеральные вещества попадают в почвенные растворы и снова используются растениями.

К сожалению, данных, позволяющих четко проследить исторические связи животных и растений, сравнительно немного. Тем не менее существование в природе различных биогеоценозов, к примеру группировок растений и животных, типичных для степей и пустынь, для хвойных и смешанных лесов, служит неоспоримым свидетельством этих связей. В каждом биогеоценозе между растениями и животными устанавливаются разнообразные биотические связи, обеспечивающие развитие этого биогеоценоза во времени и пространстве.

Трофические связи животных и растений. Во всем многообразии биотических взаимоотношений растений и животных, как уже неоднократно отмечалось, первостепенное значение имеют трофические. Это так называемые взаимоотношения автотрофных и гетеротрофных организмов. Растения служат пищей для большой группы растительноядных животных – фитофагов и тем самым определяют их численность, географическое распространение и распределение по местам обитания. К фитофагам можно отнести и большую группу организмов, существующих за счет незеленых, бесхлорофилльных растений. Практически все организмы, за исключением хищников и паразитов, питаются растительной пищей. Правда, есть еще специализированная группа сапрофагов, живущих за счет разлагающегося органического вещества, а также копрофагов, питающихся экскрементами животных. Но между сапрофагами и фитофагами иногда трудно обнаружить различия, ибо сапрофагия часто начинается там, где еще не окончена типичная фитофагия.

Пищевая специализация растительноядных животных чрезвычайно разнообразна. Имеются типичные сосущие фитофаги, которые высасывают соки растений. Многие питаются вегетативными, зелеными, частями их, обгрызая листья, побеги, почки. Это млекопитающие, птицы, моллюски, насекомые. Ряд животных кормится подземными частями растений, повреждая корни, луковицы, клубни. При всем этом многообразии одни животные уничтожают растение целиком, другие объедают его частично, третьи внедряются внутрь стволов, стеблей, листьев и ведут там паразитический образ жизни.

В воде мелкие животные (зоопланктон), а также более крупные формы на различных стадиях развития поедают зеленые водоросли (фитопланктон). Рыбы, моллюски, членистоногие, водные млекопитающие, водоплавающие птицы употребляют в пищу водные растения. Попугаи-лори (Trichoglossidae), нектарницы (Melipha-gidae), колибри (Trochilidae) из птиц, некоторые летучие мыши (Phyllostomidae) из млекопитающих и особенно насекомые питаются нектаром и пыльцой цветков. Фитофагами являются также животные, питающиеся ягодами, сочными плодами и семенами растений.

В определенные периоды жизни растительную пищу употребляют и типичные плотоядные животные. Так, соболь и куница едят ягоды и семена растений; синица, дятел и ряд других насекомоядных птиц – семена деревьев и трав. Землеройки в зимний период часто переходят на растительные корма. Трудно среди животных найти виды, которые бы совершенно не питались растительной пищей.

На базе таких пищевых взаимоотношений возникли специализированные группы животных, приспособившиеся жить за счет определенных растений. Так, травянистой растительностью питаются травоядные животные. Это в основном обитатели степных ландшафтов: копытные, многие грызуны, перепела, куропатки, насекомые. Все степные формы адаптировались к жизни на открытых пространствах, к питанию в основном грубыми кормами. Они имеют острое зрение, быстро бегают, им свойственно особое строение пищеварительной системы.

В связи с приуроченностью к тому или иному виду пищи у различных групп животных выработались морфо-физиологические и экологические признаки, характеризующие каждый вид и его пищевую специализацию. Питание трудноперевариваемой пищей, в частности клетчаткой, привело к удлинению кишечника, а у многих животных появились дополнительные отделы его. Так сформировался сложный желудок жвачных, где вдобавок ко всему поселяются инфузории-симбионты (Entodi-niomorpha), способствующие усвоению клетчатки. Подобную роль играют симбионты-жгутиковые в кишечнике термитов, питающихся мертвой древесиной.

Специализированную группу фитофагов образуют лесные животные. Например, клесты (Loxia), употребляющие семена хвойных пород, имеют особое строение клюва и поэтому распространены только там, где есть достаточное количество кормовых растений.

При этом в зависимости от преобладания в пище сосновых, еловых или пихтовых семян строение клюва изменяется (рис. 30). С ареалом кедровой сосны (Firms sibirica) связано распространение кедровки (Nucifraga caryocatacles). И клесты, и кедровки, так же как и многие другие животные, в случае неурожая кормовых растений или при уничтожении последних конкурирующими видами вынуждены совершать далекие миграции в поисках пищи. Во время таких миграций часто наблюдается их массовая гибель. Недостаток пищи обычно вызывает колебания численности животных-фитофагов. В этом особенно проявляется зависимость животных от растений.

Поскольку многообразие зеленых растений дает животным-фитофагам разнокачественный корм, у последних исторически выработалась пищевая специализация, появились стенофаги и эврифаги, а также всевозможные переходные между ними формы (монофаги, олигофаги, полифаги). Монофагов в природе немного, и все они прочно связаны со своими кормовыми растениями. При неурожае или гибели кормового растения монофаги могут полностью погибнуть, несмотря на то, что узкоспециализированные в пищевом отношении животные обладают способностью совершать миграции или переносить длительные голодовки.

В более выгодном положении оказываются животные, приспособившиеся жить за счет нескольких (олигофаги) или многих видов (полифаги) растений. Такие животные в случае исчезновения основного корма могут переключаться на новые растения.

Для ряда животных причиной миграций и других форм сложного поведения является сезонная смена кормовых запасов. При этом многие из них с наступлением холодов перемещаются на юг не потому, что не могут переносить низкие температуры, а в связи с исчезновением их обычного корма, в поисках которого они порой вынуждены преодолевать огромные расстояния. Конечно, не все миграции обусловлены изменениями кормовой базы. Но в основном массовые перемещения животных вызваны именно этим фактором.

Сезонные изменения запасов и качества растительного корма влияют и на поведение, а также на образ жизни животных-фитофагов. Суслики, хомяки, хомячки и многие другие на зиму впадают в спячку, первопричиной которой служит исчезновение основных растительных кормов.

У насекомых-фитофагов умеренного климата к осени при понижении температуры, сокращении светового дня и прекращении вегетации растений (исчезновение корма) развитие приостанавливается на весь зимний период. Наступает прекращение питания (еще до появления отрицательных температур осенне-зимнего периода), диапауза, которая служит своеобразной пищевой адаптацией.

Зависимость географического распространения фитофагов от ареала их кормовых растений особенно наглядно проявляется у насекомых. Тополевый (Melasoma populi) и осиновый (М. tremulae) листоеды, например, встречаются лишь там, где растет осина; ольховый листоед (Agelastica alni) связан с ареалом ольхи серой (Alnus incana); рыжий и обыкновенный сосновые пилильщики (Neodiprion sertifer, Diprion pini) обитают только в сосновых насаждениях, а капустные белянка и совка – в районах произрастания крестоцветных растений (Cruciferae), в том числе и качанной капусты. Однако приуроченность фитофагов к кормовым растениям не абсолютна. Так, данные И. К. Лопатина свидетельствуют, что тополевый, осиновый и ольховый листоеды в Средней Азии и Казахстане живут на ивах, поэтому ареалы, в частности ольхового листоеда, гораздо шире, чем ольхи.

Процессом распространения и распределения растительного и животного мира на Земле можно управлять. Прокладывание, к примеру, лесозащитных полос в степной полосе обеспечивает продвижение с севера на юг типичных лесных обитателей – птиц, зверей, насекомых. С другой стороны, уничтожение лесов – вырубка, раскорчевка – при последующей распашке этих площадей сокращают ареалы лесных животных и способствуют проникновению в лесные зоны степных обитателей зайца-русака (Lepus europaeus), хомяка (Cricetus cricetus), перепела (Coturnix coturnix), полевого жаворонка (Alauda arvensis), серой куропатки (Perdix perdix), ряда насекомых. Таким образом, расширение посевных площадей в степной и лесной зонах, создание лесных полос в степи изменяют растительный покров, а это влечет за собой изменение в животном мире, в первую очередь среди животных-фитофагов.

Кроме фитофагии, в природе распространены и диаметрально противоположные взаимоотношения – зоофагия, т. е. питание растений животными. Группу типичных зоофагов составляют насекомоядные растения. Их в современной флоре насчитывается до 500 видов. Это росолистник (Drosophyllum lusitanicum), венерина мухоловка (Dionaea muscipula), альдрованда (Aldrovanda vesiculosa), непентес (Nepenthes), дарлингтония (Dar-lingtonia), пузырчатки (Utricularia) и многие другие. Все эти растения имеют самые различные приспособления для ловли насекомых. Так, у саррацении (Sarracenia purpurea), распространенной в Америке, листья свернуты в трубку, на дне которой собирается жидкость, привлекающая насекомых. Попадая в эти трубки, насекомые уже не могут выбраться оттуда и становятся добычей растения – оно их переваривает. Своеобразное приспособление образовалось для ловли мелких насекомых и ракообразных у водного растения пузырчатки. При соприкосновении этих животных с чувствительным волоском пузырька последний открывается и жертва вместе с водой с силой всасывается в него. После этого пузырек сразу же закрывается и растение начинает переваривать добычу. В умеренных широтах на торфяных сфагновых болотах, бедных азотом и минеральными солями, часто встречаются насекомоядные растения росянки (Drosera). Питаясь насекомыми, росянки не испытывают ни азотного, ни фосфорно-калийного голодания. Некоторые грибы ловят почвенных нематод с помощью микроскопических силков или клейких утолщений, но это уже растения-зоофаги из мира бесхлорофилльных, нефотосинтезирующих растений.

На основе трофических связей животных с растениями в природе широко распространены паразитические взаимоотношения. Среди типичных паразитов растений можно назвать многих насекомых, клещей, высасывающих соки, галлообразователей. Некоторые из них служат переносчиками возбудителей болезней растений. Личинки ряда мух, жуков, бабочек, внедряясь в стволы, стебли, листья и другие органы растений, паразитируют как эндопаразиты. Подземные части растений поражаются растительноядными нематодами, личинками насекомых.

Однако паразитируют не только животные на растениях, но и растения на животных. К последним прежде всего относится большая группа паразитических грибов, бактерий, являющихся возбудителями тех или иных болезней.

Роль животных в опылении растений. В процессе эволюции у растений изменялся способ оплодотворения. В начале развития наземных растений для слияния половых клеток требовалась вода. Затем у голосеменных водная среда заменилась воздушной. На следующем этапе, с появлением покрытосеменных, опылителями в большинстве случаев становятся животные, в основном насекомые. В настоящее время в Европе до 80 % видов покрытосеменных растений опыляется насекомыми, 19 % – ветром и около 1 % другими способами. Собирая нектар в различных цветках, насекомые разносят пыльцу и тем самым способствуют оплодотворению растений. При этом они обеспечивают воспроизведение только тех растений, у которых в момент цветения имеются излишки нектара. Эти растения в процессе естественного отбора широко расселились, вместе с ними распространились и насекомые-опылители. В результате и те и другие оказались в тесной взаимозависимости.

Среди опылителей, кроме насекомых, много птиц. Растения, опыляемые птицами, называются орнитофильными. Всего насчитывается до 1600 видов птиц-опылителей. Это колибри (Trochilidae) и цветочницы (Coerelidae) в Америке, медососы (Meliphagidae) и попугаи-лори (Loriinae) в Австралии, нектарницы (Necta-riidae) и цветососы (Dicaeidae) в Африке и др.

Есть опылители и среди других животных. Многие древесные породы в лесах Южной и Центральной Америки, например, опыляются исключительно летучими мышами из семейства листоносых (Phyllostomidae). Опыление растений летучими мышами получило название хироптерофилии. Считается, что распространенное в умеренных широтах растение селезеночник (Chrysosplenium alternifolium) в основном опыляется улитками (малакофилия), хотя достоверных доказательств этого пока нет.

У специфичных опылителей – эвтропных насекомых – развились очень тонкие приспособления, направленные на обеспечение перекрестного опыления цветковых растений. Эти приспособления столь глубоки и причудливы, что по сей день остаются загадками природы. Вместе с тем специфика данных взаимоотношений строится прежде всего на обоюдной выгоде.

Однако тесная взаимосвязь и взаимная приспособленность характерна не для всех видов опылителей и растений. Строение цветка той или иной группы растений позволяет проникнуть к нектару лишь определенным насекомым. Этим обусловливается равномерное распределение опылителей и перекрестное опыление растений. Примером такой специализации является развитие на одном растении мужских и женских цветков, которые достигают половой зрелости неодновременно. У ряда растений тычинки и пестики созревают в различное время (дихогамия). Интересны растения, имеющие цветки двух форм: для одних характерны длинные тычинки и короткие пестики, у других, наоборот, тычинки короткие, а пестики очень длинные (рис. 31). Такое явление получило название гетеростилии. Значение его в том, что насекомые у таких цветков могут производить лишь перекрестное опыление; самоопыление же в пределах одного цветка полностью исключается.

Своеобразные приспособления к обеспечению перекрестного опыления наблюдаются у орхидей. В тычинках их пыльца в каждом пыльнике сливается в общую липкую массу – поллиний. Чтобы проникнуть к нектару, насекомое должно прикоснуться головой к тычинке. Поллинии прилипают к голове насекомого в виде рожек. При посещении другого цветка эти рожки упираются в рыльце пестика и опыляют его.

Таким образом, разнообразное и сложное строение цветков – различная форма лепестков, симметричное или несимметричное их расположение, наличие определенных соцветий – все это приспособления к строению тела и поведению строго конкретных насекомых. Например, цветки дикой моркови (Daucus саrоta), тмина (Carum carvi) опыляются муравьями. Более же крупные цветки смолки (Viscaria vulragis) муравьи опылить не могут.

Исключительно тесные и прочные связи выработались у юкки (Jucca gloriosa) и опыляющей ее юкковой моли (Pronuba juccasella). Самка моли щупиками собирает пыльцу, скатывает ее в шарик и, держа его над головой, подлетает к другому цветку. Здесь она при помощи яйцеклада откладывает яйцо в столбик пестика, а затем в углубление на рыльце аккуратно укладывает принесенный шарик пыльцы. Развивающаяся из яйца личинка питается семенами юкки. Если бабочка не положит на рыльце пестика пыльцу, семена не будут развиваться и личинка погибнет. С другой стороны, юкка продуцирует такое большое количество семян, что личинка, уничтожая часть их, не наносит ущерба растению. Такое интересное и сложное инстинктивное поведение юкковой моли обеспечивает и питание ее личинки и плодоношение юкки.

При этом различные виды моли способны опылять строго определенные виды юкки. Подобные взаимоотношения сложились между некоторыми сортами культурного инжира (Ficus) и дикими видами его с хальцидом бластофагой (Blastophaga psenes).

Исключительное значение как опылители имеют общественные пчелы. Приведем такой пример. В среднем семья шмелей состоит из 100 рабочих особей, совершающих в день не менее чем по 20 вылетов. За каждый вылет они посещают приблизительно по 240 цветков, а за день – по 4800. Если учесть, что рабочий шмель живет до одного месяца, то выходит: за месяц вся семья может опылить 10–12 миллионов цветков. Но семья шмелей существует значительно больше месяца, поскольку по мере гибели одних рабочих особей их место занимают молодые. Еще более внушительные цифры обнаруживаются при оценке опылительной деятельности пчелиной семьи. Установлено, что рабочая пчела за минуту облетает 12 цветков, а за день – около 7200. В слабой семье бывает до 10 000 рабочих особей, а в сильной – до 50 000. Даже по приблизительным подсчетам пчелы одной семьи в день опыляют не менее 360 миллионов цветков.

Таким образом, связи насекомых-опылителей с цветковыми растениями, развившиеся в течение длительной эволюции, постепенно выразились в такой тесной взаимной зависимости, что раздельно их существование невозможно.

Однако не все насекомые, посещающие цветки, способны их опыливать. Большинство муравьев, некоторые жуки лишены этого свойства. Такие насекомые называются дистрοпными. Дистропия обусловлена тем, что у ряда растений в процессе эволюции выработались приспособления, препятствующие проникновению некоторых насекомых в их цветки. Иногда дистропия связана с поведением самих насекомых, которые все же изредка переносят пыльцу с цветка на цветок. Это так называемые аллотропные насекомые. К ним относятся, например, мухи, питающиеся нектаром.

Роль животных в распространении растений. На основе трофических и пространственных связей растений и животных сформировались определенные взаимоотношения их, названные зоохорией. (Частично зоохория была рассмотрена как форма межвидовых взаимоотношений.) Зоохория – это распространение животными семян и спор растений. Различают экто- и эндозоохорию.

Эктозоохория бывает активной и пассивной.

Главную роль при активной эктозоохории выполняют животные. Они, делая запасы пищи, собирают семена и переносят их на значительные расстояния. Семена, которые переносят звери, птицы, насекомые, обычно крупных размеров и без специальных приспособлений для прикрепления к телу животного. Поэтому при транспортировке часть семян, как правило, теряется.

Разные животные в зависимости от специфики питания распространяют определенные растения. Так, кедровка (Nucifraga caryocatactes) разносит в основном семена кедровой сосны (Pinus sibirica). Большие запасы кедровых орешков делает и бурундук (Eutamias sibiricus). Однако не все семена используются в пищу либо из-за гибели зверьков, либо из-за потери. Это и способствует прорастанию уцелевших семян в местах, подчас весьма далеких от растения, которому они принадлежали.

В распространении лесного орешника лещины (Соrуlus avellana) очень деятельны белки (Sciurus vulgaris). Они растаскивают орехи по всему лесу. В результате лещина расселяется на огромных площадях. Мелкие мышевидные грызуны также запасают много семян на зиму. Подсчитано, что одна пара желтогорлых мышей (Apodemus flavicollis) уносит в день до 5000 буковых орешков, а за две недели до 38 000. Немалую роль в расселении дуба (Quercus robur) играют сойки (Carrulus glandarius). Описан случай, когда в воронежских лесах на одном гектаре сосняка, расположенного в нескольких километрах от дубравы, было обнаружено свыше 500 молодых дубков, выросших из желудей, принесенных сойками. Запасают желуди на зиму и грызуны. Причем масштабы их деятельности в этом довольно велики. Лесная мышь (Apodemus sylvaticus), например, за 6 дней может утащить до 1500 желудей, а самец желтогорлой мыши (A. flavicollis) такое же количество запасает за 15 дней. Часть из собранных желудей зверьками не используется.

Распространению ряда растений способствуют также муравьи. Они накапливают около муравейников семена чистотела (Chelidonium), фиалок (Viola), медуницы (Pulmonaria), хохлатки (Corydalis), марьянника (Melampyrum), чистяка (Ficaria), споры грибов. Подсчитано, что одна колония муравьев Formica rufa рассеивает на расстоянии до 70 м от муравейника свыше 36 000 семян различных растений. Многие из них имеют привлекающие муравьев приспособления в виде придатков ариллоидов (элайосомы), содержащих большое количество маслянистых веществ. Муравьи съедают только эти придатки, а сами семена на следующий год прорастают на некотором удалении от растения. Семена с ариллоидами имеются у копытня (Asarum europaeum), ивана-да-марьи (Melampyrum nemorosum), перелески (Hepatica nobilis), гусиного лука (Gagea) и других растений. Все они, как правило, плодоносят в середине лета, когда муравьи наиболее активны.

Пассивная эктозоохория заключается в том, что семена растений транспортируются на значительные расстояния, прикрепляясь с помощью специальных приспособлений к телу животных. Для этого, например, у гравилата (Geum) на каждом плодике есть крючок, на плодах ложносытевидной осоки (Carex pseudocyperus) образуются цепкие щетинки и крючки, у линией (Linnaea borealis) семена обладают клейкими железистыми волосками, а плоды недотроги (Impatiens nolitangere) собраны в коробочки, створки которых при прикосновении резко раскрываются, и семена выбрасываются на расстояние до 1,5 м. Аналогично со струей клейкой жидкости разлетаются на расстояние до 6 м и семена бешеного огурца (Ecballium elaterium). Нередко, как уже упоминалось, семена растений пристают к телу животных с илом, грязью и таким образом разносятся иногда на тысячи километров.

Дата добавления: 2014-11-06