Ультраструктура бактеріальної клітини

В 1937 р. Е.Шаттоном було запропоновано поділяти всі живі істоти за будовою клітин на прокаріоти та еукаріоти.

Згідно з цією класифікацією до прокаріотів (грец. procaryotae- доядерні) відносяться бактерії, до еукаріотів (грец. eucaryotae- ядерні) - найпростіші, гриби, водорості, рослини та тварини.

Основні відмінності прокаріотів та еукаріотів полягають в тому, що прокаріоти мають тільки одну внутрішню порожнину, яка утворена цитоплазматичною мембраною (ЦПМ), що розміщена під клітинною стінкою. Їхній ядерний апарат (нуклеоїд) не відособлений від цитоплазми. Він складається з однієї хромосоми, яка має вигляд замкненої в кільце молекули ДНК, та розміщена безпосередньо в цитоплазмі. Рибосоми прокаріотів мають незначні розміри та розсіяні в цитоплазмі.

В клітинах еукаріотів є вторинні порожнини, утворені ЦПМ - ядро та органели. Ядро містить ДНК у вигляді однієї або більше хромосом та ядерце. Органели представлені мітохондріями, хлоропластами, лізосомами, ендоплазматичною сіткою, апаратом Гольджи та інш. структурами. Рибосоми еукаріотів більші за рибосоми прокаріотів та розміщені переважно на поверхні ендоплазматичної сітки.

Анатомія бактерій вивчає за допомогою електронного мікроскопу внутрішню будову клітин. Клітина - біологічна система, у якій кожній структурі належить певна функція. Всі структури взаємоповязані та взаємообумовлені.

Основні структури клітин бактерій:

- ядерний матеріал - нуклеоїд

- клітинна стінка

- цитоплазматична мембрана (ЦПМ)

- цитоплазма з органоїдами і включеннями

- структурні елементи клітини (рибосоми, мезосоми, плазміди,

внутрішньоклітинні мембранні утворення, включення)

Додаткові структури:

- капсула

- слиз

- пілі

- джгутики

- фімбрії

Ядерний матеріал клітин бактерій

У прокаріотів ядерний матеріал розміщений у центральній частині цитоплазми. Нуклеоїд бактерій на відміну від еукаріотів не має мембрани і складається з ДНК, яка замкнута у кільце. Приймає участь в передачі спадкової інформації. Без нього клітина нежиттєздатна.

Багато бактерій разом з нуклеоїдом мають позахромосомні передавачі спадкової інформації. Їх називають плазміди або епісоми. За будовою це нуклеїнова кислота.

Клітинна стінка

Клітинна стінка - обовязковий структурний елемент бактеріальної клітини. Клітинна стінка надає бактеріям певну форму. Вона є пружною, але разом з цим еластичною і може вигинатися. Клітинна стінка виконує роль механічного барєру між зовнішнім середовищем та протопластом.

Вона захищає вміст клітини від впливу довкілля. В нормальних умовах концентрація солей в клітині вища, ніж у навколишньому середовищі, тому між ними існує велика різниця в осмотичному тиску. Клітинна стінка захищає клітину від проникнення до неї надлишку води.

Таким чином функції клітинної стінки слідуючі:

- захист від шкідливих факторів

- транспорт речовин в процесі живлення

- участь у формуванні капсул і антигенів

Товщина клітинної стінки знаходиться в межах від 10 до 80 нм, на її долю припадає від 5% до 50% сухої речовини клітини. Хімічний склад і будова клітинної стінки є постійними для певного виду бактерій. Клітинна стінка відповідальна за сприйняття забарвлення за Грамом.

До складу клітинної стінки бактерій входить мурен, він є гетерополімером, який побудований з N-ацетилглюкозамін, N-ацетилмурамової кислоти. Вони утворюють ланцюги, які повязані пептидними звязками і утворюють муреїнову сітку. У грампозитивних бактерій клітинна стінка складається з багатошарового мурену (до 9% її маси), тейхоєвих кислот, лізіну і невеликої кількості ліпідів, полісахаридів, білків. У грамнегативних бактерій клітинна стінка значно тонша, вона містить одношаровий мурен (до 10%), ліпополісахариди, ліпопротеїди, фосфоліпіди, діамінопімелінову кислоту.

Деякі мікроорганізми на поверхні клітин утворюють слизовий шар або капсулу. Хімічний склад шару полісахариди, поліпептиди. Слиз можуть утворювати бактерії Leuconostoc, викликає псування фруктових сиропів.

Функції слизу і капсул - захисна. У патогенів капсула надає стійкість і підвищує вірулентність - ступінь патогенності.

Рухомість бактерій

Рухомість бактерій повязана з наявністю джгутиків. Тип джгути кування є систематико - діагностичною ознакою і генетично запрограмований. Кількість і локалізація джгутиків, їх розміри - характерні визначеному виду.

В залежності від розташування джгутиків рухливі бактерії поділяють на наступні групи: а) монотрихи - мають один джгутик на кінці

б) амфітрити - мають два полярно розташований джгутики

в) лофотрихи - мають пучок джгутиків на одному кінці

г) амфілофотрихи - мають два пучки полярно розташованих джгутиків

д) перитрихи - мають хаотично розташовані джгутики по всій поверхні клітини

Швидкість руху бактерії залежить від кількості та характеру розташування джгутиків, від віку і факторів зовнішнього середовища.

Джгутик має вигляд спіральної нитки товщиною 10-20 нм і довжиною до 10 мкм, їх хімічна природа - білок флагелін. Рухомість бактерій визначають методами «висячої» і «роздавленої» краплин. Бактерії рухаються хаотично зі швидкістю до 100 мкм/сек, але здатні до таксисів - спрямованих рухів. Відомі хемо-, аеро-, фототаксис, вони залежать від концентрації хімічних речовин, кисню, ступені освітлення відповідно.

На поверхні клітинної стінки деяких мікроорганізмів без джгутиків розміщуються або фімбрії, або пілі - довгі, прямі нитки діаметром 5 нм, довжиною 12 мкм. Їх кількість коливається і може досягати декількох тисяч. Вони бувають загального типу для прикріплення і «статевого» в процесі конюктації. Хімічна природа цих структур - білок пілін. Фімбрії також мають вигляд довгих тонких прямих ниток, а їх хімічна природа - вуглеводозвязувальні білки лектини.

Цитоплазматична мембрана

Під клітинною стінкою розташована цитоплазматична мембрана (ЦПМ), яка є обовязковим структурним елементом клітини і оточує цитоплазму. Бактеріальна клітина втрачає життєздатність при порушенні її цілісності. На долю ЦПМ припадає всього 8-15 % сухої речовини клітини. Загальна товщина приблизно 5-10 нм. У більшості прокаріотів ЦПМ єдина мембрана.

ЦПМ утворена двома шарами ліпідів (ліпідний біслой), в які включені білки, а зовні розташовані периферичні білки. За хімічним складом вона містить 50-75% білків, 15-45% ліпідів та незначну кількість вуглеводів.

ЦПМ грає найважливішу роль в метаболізмі бактеріальної клітини. Вона є осмотичним барєром і регулює осмотичний тиск в клітині, контролює транспорт речовин в клітину та виведення метаболітів назовні. У бактерій ЦПМ виконує енергетичну функцію. ЦПМ бактерій - структура, де відбуваються окисно-відновні процеси. ЦПМ - енергетичні станції з ферментами окислювального фосфорилювання. ЦПМ приймає участь в поділі нуклеоїду, оскільки молекула ДНК при цьому процесі прикріплюється до неї. Вона бере участь у синтезі компонентів клітинної стінки та капсули.

Цитоплазма

Цитоплазма являє собою колоїдну систему, яка складається з двох фракцій: цитозоль та структурні елементи.

Цитозоль - це фракція цитоплазми, яка має гомогенну консистенцію. У молодих вегетативних клітин міститься 85% води. В воді утворюється колоїдна система з білків, нуклеотидів, БАР, вітамінів, осмотично-активних речовин, вуглеводів, мінеральних елементів, токсинів. Друга фракція включає різноманітні структурні елементи клітини: генетичний апарат, плазмідм, рибосоми, мезосоми, включення, внутрішньоклітинні структури, вакуолі.

Рибосоми - це органоїди, мають 10-20 нм в діаметрі і складаються з РНК (60%) та білка (40%).Кожна бактерія містить від 5000 до 50000 рибосом, які виконують важливу фізіологічні функцію - синтез білків. Під час активного синтезу білків рибосоми утворюють специфічні ланцюги - полісоми. Синтез білка йде в 2 етапи: за один етап нова молекула білка збільшується на одну молекулу амінокислоти.

Багато бактерій разом з хромосомною ДНК мають в цитоплазмі позахромосомні кільцеві або лінійні ДНК дуже невеликого розміру, які називають плазміди. В плазмідах закодована важлива інформація, що визначає життєдіяльність клітини в певних умовах, в тому числі хвороботворність, структуру ферментів, які дозволяють клітині знешкоджувати деякі антибіотики та інше.

Мезосоми - це тільця розміром 100 А, вони утворюються з ЦПМ. У ЦПМ існують інвагінації - складки. Вони мають форму бульбашок, можуть нагадувати сітку, можуть бути трубчасті, пластинчасті. Там локалізовані окисно-відновні ферменти, тобто енергетичний обмін. Поруч з цим мезосоми - місце прикріплення плазмід, синтезу ферментів.

Внутрішньомембранні структури виконують різноманітні функції. У прокаріот вони забезпечують дихання, захист від УФ променів, фотосинтез, окисно-відновні процеси. В них містяться бактерії, хлорофіл, каротин та інші пігменти.

Включення - гранули різної форми та розмірів або краплі. Наявність їх в клітині не можна вважати за постійну ознаку мікроорганізму, оскільки включення звязані з фізичними та хімічними умовами середовища існування та можуть розглядатися як запасні джерела енергії та поживних речовин.

Будова спори

екзоспоріум

зовнішня оболонка спори

внутрішня оболонка спори

корт екс (кора)

клітинна стінка зародку

цитоплазматична мембрана

цитоплазма з ядерною речовиною

Рис. Будова зрілої ендоспори

Спори бактерій - ендоспори - внутрішньоклітинні утворення круглої або овальної форми. При забарвленні бактерій за Грамом клітина - синя, а спора прозора. Продукція спор - стадія циклу розвитку паличкоподібних грам позитивних Bacillus та Clostridium (виняток Lactobacillus), яка виробилась в процесі еволюції в боротьбі за збереження виду. Функція спор бактерій - захист. Спори знаходяться в стані анабіозу - не розвиваються, не розмножуються, але зберігають життєздатність. При попаданні в благо приємні умови одна спора проростає в одну вегетативну клітину.

Спори утворюються в несприятливих умовах, під впливом фізичних та хімічних факторів: низька вологість, температура, висока концентрація речовин, радіація, УФ промені. Процес спороутворення йде від 18 до 72 годин і відбувається по стадіям. Спочатку утворюється спорогенна зона і проспора, потім йде дозрівання спори. На 1 етапі втрачається вода, розпадаються материнські білки, синтезується специфічна лише для спори діпіколінова кислота, активно поглинається кальцій, який з нею дає халатні комплекси. На 2 етапі йдуть формування багатошарової оболонки і всіх структур. Спора відрізняється від вегетативної клітини підвищеною стійкістю до несприятливих умов.

Властивості спор:

- термостійкість. В той час, коли вегетативні клітини гинуть при 80 °С за 10 хвилин, спори гинуть при автоклаву ванні протягом 24 хвилин при температурі 120°С при тиску 1 атм (1,61•10іПа). У висушеному стані вони гинуть при нагріванні до 150-160°С протягом декількох годин.

Спори Clostridium botulinum витримують кипятіння протягом 5-6 годин. Спори окремих видів бактерій відрізняються особливою термостійкістю. Спори Clostridium botulinum можуть складати залишкову мікрофлору стерилізованих консервів, також спори Clostridium botulinum являються еталонною тест - культурою при науковому обґрунтуванні режимів стерилізації.

Терморезистентність спор обумовлена низьким вмістом води (до 40%, вона знаходиться у звязаному стані) та вмістом дипіколінату кальцію.

- хімічна стійкість спор обумовлена непроникністю багатошарової оболонки.

- стійкість до радіації, УФ-променів повязана зі значною концентрацією сірковмісних амінокислот (цисті, цистеїн).

В зовнішньому середовищі спори можуть зберігатись тисячі років.

Розрізняють декілька видів типів спороутворення (див. рис.). Якщо при утворенні спори в центрі клітини форма її не змінюється, то такий тип спороутворення називається бацилярним, він властивий представникам роду Bacillus. Коли клітина в середині потовщується та набуває вигляду веретина, то такий тип спороутворення називається клостридіальним (він характерний для збудника гниття білків Clostridium sporogenes). Іноді спора утворюється ближче до кінця клітини і тоді клітина набуває вигляду тенісної ракетки - це плектридіальний тип спороутворення (він притаманний збуднику ботулізму Clostridium botulinum). Клостридіальний та пектридіальний типи властиві бактеріям роду Clostridium.

Дата добавления: 2014-01-14