Лекция 11 (2 ч.). Функциональная дифференциация организма

Общие закономерности эволюции органов. Органом называется исторически сложившаяся специализированная система тканей, характеризующаяся отграниченностью, постоянством формы, локализации, внутренней конструкции путей кровообращения и иннервации, развитием в онтогенезе и специфическими функциями. Строение органов часто очень сложно. Большинство из них полифункционально, т.е. выполняет одновременно несколько функций. В то же время, в реализации какой-либо сложной функции могут участвовать различные органы.

Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой (кровеносная, пищеварительная, дыхательная, выделительная и др.).

Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного происхождения, её называют аппаратом, например, дыхательный аппарат, состоящий как из органов собственно дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих дыхательные движения.

В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, — провизорными. Примерами провизорных органов являются жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот).

В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или регрессивный характер. В первом случае органы увеличиваются в размерах и становятся более сложными по своему строению, во втором — уменьшаются в размерах, а их строение упрощается.

Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в исторических преобразованиях органов изменение функций непременно сопровождается и изменением морфологических характеристик органа.

Дифференциация и интеграция в эволюции органов. Основным принципом эволюции органических структур является принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, которые в силу различного положения, связей с другими органами и различных функций приобретают специфическое строение. То есть, усложнение структуры всегда связано с усложнением функций и специализацией отдельных частей. Дифференцированная структура выполняет несколько функций, и строение её сложно.

Примером филогенетической дифференциации может служить эволюция кровеносной системы в типе хордовых. Так, у представителей подтипа бесчерепных она построена очень просто: один круг кровообращения, отсутствие сердца и капилляров в системе жаберных артерий. В надклассе рыб имеются двухкамерное сердце и жаберные капилляры. У земноводных впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трёхкамерным. Максимальная дифференциация характерна для кровеносной системы млекопитающих, сердце которых четырёхкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков.

Отдельные части дифференцирующейся, ранее однородной структуры, специализируясь на выполнении одной функции, становятся функционально всё более зависимыми от других частей данной структуры и от организма в целом. Такое функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме называется интеграцией.

Четырёхкамерное сердце млекопитающих представляет собой пример высокоинтегрированной структуры: каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию, не имеющую никакого смысла в отрыве от функций других отделов. Поэтому сердце снабжено автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла и при этом строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции в целом. Таким образом, одновременно с дифференциацией наблюдается и подчинение частей целостной системе организма, т.е. процесс интеграции.

Закономерности морфофункциональных преобразований органов. В основе филогенетических преобразований органов лежит их мультифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причём среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения. Но основной её функцией является трудовая деятельность. Поэтому и строение руки в максимальной степени соответствует функции труда. Принцип мультифункциональности также обеспечивает приспособленность организма в более широком диапазоне условий, т.е. эволюционную пластичность (Дорн, 1975), а также повышает его экономичность в энергетическом отношении.

Один из основных принципов эволюции органов — принцип расширения функций. Расширение функций сопровождает обычно прогрессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции.

Смена функций часто сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее второстепенными. Бывшая главной функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции. Примером такой специализации являются ласты морских млекопитающих.

Нередко функции, выполняемые органами, могут измениться кардинально. В других случаях видоизменения органов в связи со сменой их функций столь велики, что выполнение ими функций, бывших ранее главными, становится невозможным. Так, передние жаберные дуги предков хрящевых рыб преобразовались в челюсти, а у наземных позвоночных они стали выполнять функции звукопроводящего аппарата, превратившись в слуховые косточки – наковальня и молоточек (третий элемент слуховых косточек – стремечко – производное гиоидной дуги).

В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь. Например, малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения уже у костистых рыб.

Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций (Плате, 1928; Северцов А.Н., 1939), являющаяся следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноимённых структурных элементов, или полимеризация структуры, например, усложнение строения лёгких в ряду наземных позвоночных за счёт ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций, а также связаны сувеличением числа гомодинамных образований: вторичной сегментации тела, увеличения числа метамеров и т.д. Принцип олигомеризации гласит, что в процессе эволюции наблюдается тенденция к уменьшению числа однородных элементов и часто сопровождается сменой части однородных функций. Это явление наблюдается, например, в эволюции артериальных жаберных дуг, которые закладываются у хрящевых рыб в количестве 6–7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих лишь части 3, 4 и 6-й пар. Принципы полимеризации и олигомеризации, открытые В.А. Догелем (1954), позволяют избежать снижения мультифункциональности.

Принцип интенсификации функций наиболее ярко проявляется на тканевом, клеточном и молекулярном уровнях и объясняется тем, что ткани связаны с внешней средой лишь опосредованно, через органы, ими образуемые, и это связано с постоянством внутренней среды организма, не требующей широкой мультифункциональности тканей.

В противоположность интенсификации и активации, ослабление функций ведёт в филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения.

Считается, что интенсификация функций часто ведёт к снижению мультифункциональности и, тем самым, к уменьшению эволюционной пластичности морфофункциональных систем. Система меняется в соответствии с главной функцией, а второстепенные при этом утрачиваются. А.Н. Северцов (1939) описал это явление как принцип уменьшения числа функций, гласящий, что при усилении главной функции органа общее число его функций сокращается, а в некоторых случаях происходит вымирание специализированного таксона. Однако интенсификация функций не всегда ведёт к снижению мультифункциональности. Напротив, в процессе эволюции постоянно возникают новые функциональные системы. Во многих случаях перестройка уже существующих систем не связана с уменьшением числа функций, и иногда наблюдается повышение мультифункциональности таких систем. Принцип смены функций, характеризует интенсификацию не главной, а второстепенных функций и, тем самым, показывает возможность перестройки системы без снижения её мультифункциональности при изменении условий среды. Принцип компенсации функций говорит о том, что путём компенсации организм может избежать некоторых ограничений пластичности, связанных со снижением мультифункциональности. Это достигается за счёт развития механизма осуществления утерянной функции другой морфофункциональной системой. Далеко зашедшая компенсация функций может привести к субституции органов, т.е. к функциональному замещению одного органа другим. Так, хрящевой скелет сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных, хорда замещается позвоночным столбом и превращается в рудиментарное образование, а первичные хрящевые челюсти позвоночных заменяются вторичными костными. Это примеры гомотропной субституции, когда новый орган возникает на месте старого. При гетеротропной субституции заменяющий орган находится на новом месте. Так, функцию печени как органа кроветворения берёт на себя красный костный мозг.

Возможность асинхронного преобразования органов разных координационных систем дала возможность Гэвину де Биру сформулировать представление о мозаичной эволюции (De Beer G.R. Archaeopterix Litographica. London, 1954). Выдвинутый А.Л.Тахтаджяном принцип гетеробатмии (Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966) говорит о том, что «эволюция частей организма, относящихся к разным координационным цепям, происходит относительно независимо».

Исследование путей преобразования органов одной системы, т.е. относящихся к единой координационной цепи, позволило автору установить, что внутри одной системы органов наблюдается резко выраженная мозаичность эволюции. Сформулированный принцип неравномерности преобразования органов внутри одной системы говорит о том, что эволюция одних органов может идти быстрее, они могут компенсировать отставание медленно эволюционирующих в данном направлении органов. При смене направления эволюции компенсируемые органы могут стать компенсирующими, и наоборот. Следовательно, специализация не обязательно должна вести к вымиранию. Мозаичность эволюции, гетеробатмия, компенсация функций обеспечивают значительную долю независимости развития частей и структур организма друг от друга.

Примером гетеробатмии может являться человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов.

Гетеробатмия, наблюдающаяся внутри одной и той же системы органов в разных филогенетических группах, обуславливает феномен компенсации функций, благодаря которому одни и те же экологические задачи решаются разными способами. Так, грызуны и копытные млекопитающие питаются одинаковой растительной пищей, но у первых наиболее выраженные адаптации к растительноядности проявляются в строении зубов и морфофизиологии слюнных желез, в то время как вторые на фоне примитивной зубной системы имеют высокоспециализированные желудок и кишечник. Явления гетеробатмии и, следовательно, компенсации функций имеют огромное эволюционное значение в связи с тем, что в организме, даже вступившем на путь узкой специализации, всегда остаются органы и системы относительно мало специализированные, которые при меняющихся условиях могут ещё прогрессивно развиваться, раскрывая перед такими филогенетическими группами новые адаптивные возможности. Реализация перечисленных выше принципов организации морфофункциональных систем стала возможной во многом благодаря многоклеточности, приведшей к «увеличении поля их реализации», открыв возможности к бурной прогрессивной эволюции системной организации жизни на Земле.

И олигомеризация, и компенсация функций, и субституция органов происходят потому, что выполнение многих функций обеспечивается не одной, а несколькими функциональными системами. В этом выражается принцип множественного обеспечения биологически важных функций (Маслов, 1980). Этот принцип имеет очень важное и экологическое и эволюционное значение. Экологически он важен потому, что обеспечивает поддержание гомеостаза организма, а эволюционно — повышает пластичность организации.

Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов. Филогенетические преобразования органов и их систем на основе многоклеточности предполагает формирование морфофункциональной системы, включающей многие морфологические компоненты: рецепторы, нервные и гуморальные регуляторы деятельности и рецепторов, и эффекторных органов, кровеносные сосуды и нервы. Поэтому любая функциональная перестройка органа невозможна без коррелятивной перестройки нервной и гуморальной регуляции данной функции, и тем более — без перестройки его жизнеобеспечения.

В филогенезе целостность организма поддерживается системой внутриорганизменных связей или филетическими корреляциями (Плате, 1928) или координациями (Северцов А.Н., 1939; Шмальгаузен, 1939). Координации, как показано И.И. Шмальгаузеном (1939), основываются на корреляциях индивидуального развития. Следовательно, только перестройка онтогенетических корреляций обеспечивает координированное преобразование органов в филогенезе. Поэтому онтогенетические корреляции и координации тесно связаны между собой, но нетождественны друг другу (Северцов А.С., 1987). Различают три основных типа координаций: биологические, топографические и динамические.

Биологические координации — взаимозависимые изменения органов, которые определяются не непосредственной необходимостью сосуществования их в одном организме, а через окружающую среду. Они легко возникают и так же легко разрушаются при изменении внешних условий, когда группа в процессе филогенеза попадает в другую среду обитания. Тем не менее, биологические координации накладывают некоторые ограничения на возможности перестройки признаков организма. Так, у большинства эндопаразитов сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат. Млекопитающие, обитающие на деревьях, обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок. Позвоночные, которые дышат кислородом, растворённым в воде, имеют хвостовой плавник, жабры, слабо развитый передний мозг и содержат гемоглобин, способный связываться с кислородом при низком его парциальном давлении в среде. Все позвоночные, имеющие матку, обладают также совершенной системой терморегуляции.

Топографические координации или пространственные связи органов, координированно меняющиеся в филогенезе, хотя и не объединены непосредственно друг с другом единой функцией. К ним относятся, например, и соотношения размеров, и расположение органов в полости тела. Подобные связи существуют на протяжении длительных этапов филогенеза. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определённом взаимном расположении основных органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы.

Динамические или морфофизиологические координации — это соотносительные изменения функционально связанных между собой органов и их систем.

Естественно, что органы, функционально связанные в единую систему, изменяются в ходе эволюции координированно до тех пор, пока данная морфофункциональная система не распадается на дочерние системы или не заменяются новой, выполняющей те же функции. Поскольку это происходит редко, динамические координации оказываются очень прочными. Дифференциация строения организмов, приводящая к увеличению сложности организации и тем самым усложняющая связи между морфофункциональными системами, привела к возникновению специфических систем, интегрирующих организм. Прежде всего, это система гуморальной регуляции обмена веществ, затем проводящие системы, свойственные и растениям, и животным, обеспечивающие как распространение гуморальных влияний на весь организм, так и метаболизм его частей, и, наконец, нервная система, осуществляющая быструю связь частей организма и координирующая их работу. Любая морфофункциональная система у животных посредством нервной системы связана с внешней средой, что обуславливает возможность адаптивного регулируемого ответа целостного организма на внешние воздействия. Тесные динамические координации имеются, например, между органами кровеносной и дыхательной систем. Так, животные, дышащие лёгкими, имеют трёх- и четырёхкамерное сердце и два круга кровообращения. Степень развитости нервных центров всегда соответствует интенсивности функционирования иннервируемых органов. Например, строение органа обоняния и обонятельные доли мозга у млекопитающих высоко развиты, в то время как у птиц примитивное строение периферической части обонятельного анализатора соответствует малым размерам обонятельных долей мозга. Это связано с тем, что в ориентации млекопитающих обоняние играет первостепенную роль, а для птиц оно не имеет большого значения.

Таким образом, координации, повышая целостность организма и, следовательно, его адаптивность, одновременно представляют собой некоторые структурные ограничители, накладываемые организмом на возможности перестройки его частей. Однако интегрированность организма на основе координаций не вызывает снижения темпов эволюции. Поскольку координации приводят к уменьшению автономности преобразований отдельных признаков, любое изменение одного из органов заставляет меняться всю координационную систему. Чем выше степень интегрированности организма, тем быстрее происходит преобразование его организации. Иными словами, координации накладывают ограничения на направления эволюции, но не замедляют её. Это утверждение подтверждается вспышкой преобразования системной организации докембрийской жизни. Все типы координаций характеризуются высокой степенью устойчивости. Так, хордовые животные, известные с конца протерозойской эры, сохранили неизменным общий план строения до настоящего времени, т.е. на протяжении более 500 млн. лет. Феномен паразитизма возник значительно раньше появления хордовых, и поэтому адаптация к паразитическому образу жизни является ещё более древней. Длительно существуют и другие, более частные координации, возникающие вместе с появлением таксономических и экологических групп организмов.

Дата добавления: 2014-01-15