Лекция 13 (2ч.). Главные направления эволюционного процесса

Теория главных направлений эволюции содержит наиболее общую характеристику тех путей, которыми осуществляется адаптация организмов к внешним условиям. Путь, по которому идёт данная систематическая группа, определяется в равной мере организацией составляющих её особей и существующими в данный момент времени экологическими факторами, в первую очередь, конкуренцией с другими группами, находящимися на том же уровне организации. Сказанное приводит к заключению о закономерном направленном характере филогенеза. Каковы же причины направленности эволюции?

Н.И. Вавилов в 1920 г. (см. Н.В. Вавилов, 1922) в своём законе гомологических рядов наследственной изменчивости обратил внимание на существование определённой направленности в изменчивости организмов и впервые высказал мысль о возможности предсказания направления изменчивости у ещё неизученных форм на основе анализа рядов изменчивости у родственных организмов. Л.С. Берг в 1922 г., подробно обсуждая проблему направленности эволюции, подчеркнул, что число наблюдаемых вариаций не бесконечно: «… изменчивость вовсе не безгранична; пределы её могут быть наперёд предсказаны» (Берг, 1922). Позднее стало ясно, что наследственная изменчивость обуславливает не эволюцию (возникновение адаптаций), а разнообразие особей в популяции.

Организация особей любого вида выражается спектром неопределённой изменчивости всех их органов. Эта изменчивость и представляет собой материал эволюции, который на микроэволюционном уровне рассмотрения эволюционного процесса определяет множественность возможностей адаптивных преобразований популяции в ответ на то или иное изменение среды. Изменение условий среды также обычно не подразумевает жёсткой детерминированности эволюционной адаптированности популяций. Повышение относительной приспособленности особей может достигаться качественно разными способами. Конкретное же направление адаптации — равнодействующая условий борьбы за существование и имеющихся в данный момент времени в генофонде данной популяции наследственных уклонений, повышающих относительную приспособленность особей.

Начавшись в каком-либо направлении, микроэволюционный процесс вполне закономерно продолжается в том же направлении до прекращения элиминации по данному признаку, т.е. до того момента, когда движущий отбор сменяется стабилизирующим. Закономерное преобразование популяции в однажды возникшем направлении обусловлено накапливающим и творческим эффектами естественного отбора. Поэтому комбинирование генов в ряду поколений не случайно. Мало того, эти комбинации проявляются через изменение систем онтогенетических корреляций, что ещё более повышает скорость адаптированного преобразования особей. Таким образом, закономерный характер эволюции на микроэволюционном уровне непосредственно вытекает из представления об адаптивности эволюционного процесса. Поскольку эволюция под действием отбора не может идти в сторону снижения приспособленности, она неизбежно идёт по пути дальнейшего развития уже начавших формироваться адаптаций.

Закономерный характер эволюции, как уже отмечалось, ещё более чётко проявляется при изучении филогенеза. Необходимо подчеркнуть, что возможности адаптивного ответа организма на те или иные изменения среды лимитированы законами физики и химии. Например, в каких бы группах животных не возникали органы зрения, они всегда включают прозрачные — светопреломляющие и непрозрачные — пигментные клетки. Законы оптики требуют вполне определённой конструкции глаза, и варьирование структуры органов зрения возможно лишь в пределах, допускаемых этими законами. Точно так же законы гидродинамики диктуют обтекаемую форму тела, свойственную всем быстро плавающим позвоночным.

При анализе причин направленности филогенеза выделяются три основных группы факторов, определяющих направление эволюции таксона: 1) тип онтогенеза, 2) морфофункциональная организация особи, 3) условия внешней среды.

Как было показано выше, тип онтогенеза данного таксона формируется в процессе эволюции. Вырабатывающаяся при автономизации и рационализации индивидуального развития прочность онтогенетических корреляций в значительной степени обуславливает преемственность организации в ряду поколений и ограничивает число путей дальнейшей перестройки онтогенеза. Прочность онтогенетических корреляций лимитирует также и спектр, и степень изменений фенотипических проявлений генотипической изменчивости. Сказанное не означает, однако, что уже сложившийся морфогенез препятствует собственной адаптивной перестройке. Напротив, ограничение числа направлений подобной перестройки делает её более плавной и более быстрой: эволюция идёт по комплексам малых мутаций, не нарушающих, а преобразующих морфогенез.

Важнейшие морфогенетические зависимости, корреляции общего значения, в значительной степени детерминируют пути филогенеза таксона. Такие корреляции могут эволюционировать лишь по пути дальнейшего совершенствования обусловленных ими взаимозависимостей развивающихся зачатков, но не по пути перестройки этих взаимозависимостей, которая привела бы к дезинтеграции онтогенеза и, тем самым либо, к невозможности его продолжения, либо к снижению приспособленности особей, т.е. гибели. Так, хорошо известна связанная с изменениями количества желтка в яйцеклетке эволюция процессов гаструляции в ряду наземных позвоночных: переход от инвагинации у амфибий к эпиболии у рептилий и птиц и сегрегации у млекопитающих. Но результат гаструляции — возникновение трёх зародышевых листков и детерминация плана строения позвоночных — остаётся неизменным. Нарушение взаимосвязи развивающихся зачатков привело бы не к изменению плана строения, а к невозможности продолжения онтогенеза. Таким образом, уже сформировавшийся тип онтогенеза в значительной степени определяет направленность филогенеза.

Не меньшее значение в ограничении числа путей филогенеза имеет морфофункциональная организация особи на каждой стадии её онтогенеза. Степень мультифункциональности, определяющая возможные направления перестройки каждого органа и, координационные связи между органами, ещё более ограничивающие число вероятных преобразований морфофункциональных систем, подчас очень жёстко детерминируют путь филогенеза, обуславливая систему запретов, не допускающих изменения этого пути. Следовательно, в каждый данный момент времени морфофункциональная организация особи определяет пути её дальнейшей адаптивной перестройки, канализирует филогенез. Кроме того, за длительные периоды времени сама структура постепенно дошлифовывается (оптимизируется) применительно к условиям данной адаптивной зоны и в пределах, допускаемых данной организацией.

Наконец, сама среда (адаптивная зона), в которой протекает эволюция данного таксона, имеет довольно жёсткие границы, определяемые соотношением организации его особей и особей, входящих в состав таксонов, которые эволюционируют в соседних адаптивных зонах (Северцов А.С., 1987). Наличие границ адаптивной зоны обуславливает направленность филогенеза по пути дальнейшего приспособления к той среде, в которой данный таксон уже обитает. Ограниченность адаптивной зоны эволюции наиболее ярко выступает именно при параллелизме.

Таким образом, число возможных для данного таксона направлений филогенеза действительно ограничено. Однако эти ограничения отнюдь не подразумевает программированности филогенеза. Конкретное направление филогенетических изменений определяется в каждом поколении сочетанием условий внешней среды, морфофункциональной организацией и типом онтогенеза особи.

С позиций синтетической теории эволюции, направление филогенеза каждого конкретного таксона определяется адаптивной зоной, в которой этот таксон эволюционирует, и возможностями перестройки организации данной группы. Проблема главных направлений эволюционного процесса анализирует соотносительную роль каждого из упомянутых факторов в определении этих направлений, показывает, какими путями может повышаться приспособленность организмов в ходе филогенеза, т.е. какими путями вообще происходит эволюция.

Согласно А.Н. Северцову (1939), наиболее общее, наиболее очевидное направление эволюции — биологический прогресс, иными словами, возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Понятие биологического прогресса выражает то же самое, что и понятие прогрессивной эволюции. Поэтому критерии биологического прогресса, предложенные А.Н. Северцовым (1939), относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам. Критерии эти следующие: 1) увеличение численности, 2) расширение ареала, 3) прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон: видов в роде, видов и родов в семействе, семейств в отряде и т.д.

Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем: возникновение новой адаптации снижает элиминацию, в результате средний уровень численности потомков по сравнению с предками (первый критерий биологического прогресса) приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала (второй критерий биологического прогресса) приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспосабливаться. Поэтому второй критерий биологического прогресса точнее сформулировать как расширение экологической ниши (Северцов А.С., 1987). Увеличение численности и освоение новых экологических условий вызывает дальнейшую дифференциацию вида, усиливает дивергенцию. Поэтому третий критерий биологического прогресса — увеличение количества дочерних таксонов — уже не экологический, как первые два, а таксономический.

Пользуясь критериями биологического прогресса, можно сравнивать различные таксоны, даже если они не связаны прямым родством, поскольку в этих случаях речь идёт о результате эволюции — адаптированности. Экологические показатели позволяют сравнивать любые два вида в биосфере. Неправильно считать все ныне существующие виды равно приспособленными. Нетрудно убедиться, что реликтовые виды менее приспособлены, чем широко распространённые, и т.д. Например, подкласс костистых рыб, составляющий 95 % современной ихтиофауны, биологически более прогрессивен, чем подкласс двоякодышащих рыб, насчитывающих всего три вида, и прогрессивнее сумчатых млекопитающих, включающих около 30 видов с очень ограниченными ареалами и низкой численностью.

Следствием правила прогрессивной специализации является правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков (см. также гл. 1, ч. II). Например, прогрессивная эволюция приматов, ведущая к человеку, берёт начало от неспециализированных африканских приматов, ведущих полуназемный образ жизни, а не от узкоспециализированных древесных обезьян — рамапитеков, как полагали раньше. Таких примеров можно привести множество в линиях прогрессивно эволюционирующих групп (Северцов А.С., 1987).

Направления эволюционного процесса. Биологический прогресс — наиболее общее выражение адаптивности эволюции. Можно выделить следующие пути или, по А.Н. Северцову (1939), главные направления эволюционного процесса (рис. 3.3.1):

1. Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, т.е. повышение уровня организации в общепринятом смысле этого слова, например, повышение уровня организации млекопитающих по сравнению с рептилиями, покрытосеменных растений по сравнению с голосеменными, эукариот по сравнению с прокариотами.

2. Идиоадаптация — выработка частных приспособлений. Сюда относятся все случаи прогрессивной эволюции без повышения уровня организации. Примерами могут служить филогенез лошадей, эволюция системы прыжкового движения у бесхвостых амфибий, сопровождающаяся глубокой перестройкой организации, развитие мимикрии и других типов приспособительной окраски, т.е большинство случаев адаптивной эволюции.

3. Общая дегенерация, морфофизиологический регресс, или вторичное упрощение организации. Этот способ биологического прогресса наблюдается, как правило, при переходе к паразитизму или к сидячему образу жизни. Классический пример эволюции по пути общей дегенерации — происхождение асцидий. Свободно плавающие личинки асцидий устроены довольно сложно, у них есть хорда, нервная трубка, метамерная мускулатура. Следовательно, теми же признаками обладали предки асцидий. При метаморфозе личинка асцидии переходит к сидячему образу жизни и утрачивает все эти системы. В то же время, у взрослых асцидий сильно развивается глотка, которая и занимает основной объём тела. У паразитов, например у ленточных червей, исчезают пищеварительная и нервная системы, зато сильно развиваются выделительная и половая.

Основное значение разработанной А.Н. Северцовым (1939) теории главных направлений эволюционного процесса заключается в том, что она объяснила факт существования в одно и то же время форм, находящихся на разных уровнях организации: они равно идут по пути биологического прогресса, только разными дорогами.

Таким образом, с точки зрения морфологии, биологический прогресс может достигаться путём любых перестроек организации — от общего её усложнения до общего упрощения. Следовательно, возникает вопрос, каково значение различных перестроек организма, т.е. каково эколого-морфологическое объяснение путей достижения биологического прогресса.

Эколого-морфологический подход к этой проблеме дал возможность рассматривать ароморфозы не только как морфологические адаптации, позволяющие подняться на новый уровень организации, но и как приспособления широкого значения, обеспечивающие повышение экологической валентности таксона, расширение его адаптивной зоны. Идиоадаптацию
И.И. Шмальгаузен (1939) разделил на два типа приспособлений: алломорфоз и специализацию. Под алломорфозом он понимал преобразования организации, связанные с дальнейшим приспособлением при сохранении того же, что и у предков, типа отношений со средой. Специализация же рассматривалась как снижение экологической валентности, т.е. как приспособления к узким условиям среды. Таким образом, алломорфоз можно считать продолжением эволюции в адаптивной зоне предков или сменой адаптивной зоны на другую, но не более широкую, чем первичная. Специализация же — сужение адаптивной зоны потомков по сравнению с предками.

Алломорфные приспособления становятся ароморфными, если позволяютрасширить адаптивную зону предков, и остаются частными при эволюции в своей адаптивной зоне (например, трёхкамерное сердце и лёгочное дыхание двоякодышащих рыб). Доказательством того, что ароморфоз формируется как частное приспособление, обеспечивающее биологический прогресс в своей адаптивной зоне, служит тот факт, что ароморфные преобразования организации далеко не сразу обуславливают расширение адаптивной зоны и победу в борьбе за существование в новых условиях. Например, млекопитающие возникли в триасе, а господствующее положение заняли лишь в кайнозое. В течение юрского и мелового периодов все свойственные млекопитающим приспособления — будущие ароморфозы — не помогали им вытеснить господствовавших в это время и очень высоко адаптированных рептилий. После того как ароморфная группа расширит свою адаптивную зону, начинаются освоение новой зоны и адаптивная радиация в ней, т.е. дробление зоны на мелкие подзоны. Это означает, что группа перешла к алломорфозу — выработке частных приспособлений. Таким образом, алломорфоз это причина стабилизации эволюционного процесса и путь достижения биологического прогресса, т.е. это понятие сборное, объединяющее минимум два типа эволюции.

В отличие от ароморфоза, который неизбежно сменяется алломорфозом, сам алломорфоз может продолжаться бесконечно долго, не обязательно переходя в специализацию. Специализация начинается лишь в тех случаях, когда возможно дальнейшее дробление адаптивной зоны. Естественно, что дивергенция в рамках общей адаптивной зоны приводит к сужению адаптивных зон дочерних таксонов по мере увеличения их количества. Сужение адаптивной зоны вызывает повышение стенобионтности организмов, выработку специальных приспособлений, т.е. снижение мультифункциональности органов.

И.И. Шмальгаузен (1939) считал специализацию гетерогенным явлением, выделяя четыре её типа: теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз и гипоморфоз. В действительности, как писал А.С. Северцов (1987), типов специализации гораздо больше. Наиболее распространённый тип специализации, видимо, теломорфоз. К телеморфозу относятся специализация по питанию, возникновение особых защитных приспособлений и другие случаи явного сужения адаптивной зоны. Примеры подобных узкоспециализированных групп — муравьеды, колибри, нектарницы, палочники, богомолы, орхидеи и т.д. Теломорфная специализация позволяет группе выйти из конкуренции с параллельными таксонами: группа оказывается приспособленной к очень узкой зоне, но зато приспособленной хорошо, т.е. биологически прогрессивной. В то же время, поскольку биологический прогресс — это увеличение численности, в узкой адаптивной зоне будет усиливаться внутригрупповая конкуренция. В результате пойдёт жёсткий отбор тех уклонений, которые обеспечивают дальнейшее приспособление к этим узким условиям. Все отклонения от этого типа будут снижать относительную приспособленность и, следовательно, элиминироваться. После того как группа специализировалась, т.е. освоила данную зону, начинает преобладать стабилизирующий отбор, и темпы эволюции этой группы снижаются.

В период специализации при интенсивном движущем отборе происходит обеспечивающая её быстрая перестройка органов и их систем. В результате часть систем оказывается эволюционно продвинутой, часть — отстающей, т.е. возникает гетеробатмия. При последующем замедлении темпов эволюции (преобладании стабилизирующего отбора) после специализации создаётся возможность усовершенствования системы координаций в соответствии со строением специализированных органов, что снижает эволюционную пластичность. Это ставит группу под угрозу вымирания. Ш. Депере (1915; цит. по А.С. Северцову, 1987) считал, что специализация всегда ведёт к вымиранию, что, неверно. Возможны три варианта судьбы теломорфных таксонов.

При резких изменениях условий группа не успевает переспециализироваться и вымирает. Например, если представить себе, что южноамериканская сельва (влажный тропический лес) в результате иссушения климата сменится степью, ленивцы, обитающие в лесу и прекрасно там приспособленные, вымрут. Если же среда практически не меняется, то такая высокоспециализированная группа, как ленивцы, оказывается в своей зоне вне конкуренции и не может быть оттуда вытеснена. Следовательно, второй результат теломорфоза — персистирование (переживание без изменения). Так и сохраняются «живые ископаемые» типа лингулы, гаттерии и т.п. Гаттерия сохранилась в Новой Зеландии благодаря тому, что там не было хищных млекопитающих, но едва не была уничтожена завезёнными домашними кошками. Третьим результатом теломорфоза может быть создание условий для нового ароморфоза. По достижении специализации замедление темпов эволюции группы обеспечивает возможность координированных преобразований организации, в частности, появления и таких систем, которые окажутся адаптивными не только в данной адаптивной зоне.

Гиперморфоз — переразвитие, гигантизм распространён в очень многих группах животного и растительного царств. Хорошо известны огромные рептилии мезозоя, млекопитающие третичного периода, современные усатые киты, а также растения-гиганты — секвойи и баобабы. В карбоне жили Palaeodyctyoptera — похожие на стрекоз насекомые с 1,5-метровым размахом крыльев. В перми встречались 5–7-метровые амфибии. В настоящее время существуют глубоководные нематоды длиной до 8 м, на острове Сулавеси водятся почвенные олихеты, достигающие 5-метровой длины. Среди гигантов встречались хищники, травоядные и всеядные формы. Но далеко не во всех случаях огромные размеры обеспечивали защиту. Основной причиной появления гигантизма считают высокую обеспеченность кормом. На бедной или колеблющейся кормовой базе гигантизм невозможен. Следовательно, гигантизм — резкое сужение адаптивной зоны, т.е. стенобионтность по питанию, но не по спектру кормов, а по их количеству.Есть и другие причины гигантизма. У растений — это, возможно, конкуренция за свет при обеспеченности водного и минерального питания, для позвоночных — скорее всего, сопряжённая эволюция хищника и жертвы при обеспеченности последней кормом. Если размеры жертвы достаточно велики, так что находятся на грани недоступности для хищника, хищники переходят на питание молодыми животными. В таком случае отбор идёт в сторону увеличения темпов роста и тем самым на возрастание размеров тела жертвы. Но и у хищников также происходит отбор на увеличение размеров тела и ускорение роста.

К гиперморфозу И.И. Шмальгаузен (1939) относил не только гигантизм, но и переразвитие отдельных органов, например, клыков у некоторых древних кошек, бивней у мамонтов и т.п.

Некоторые случаи переразвития, например, бивни мамонта, рога ирландского оленя (рис. 3.3.2) не вписываются в схему эволюции пары хищник–жертва. Эти гиперморфозы присущи одному полу животных и, видимо, представляют собой результат полового отбора.

Третий тип специализации — катаморфоз, или общая дегенерация, связан с утратой потомками ароморфозов, приобретённых предками. Среда обитания седентарных и паразитарных форм необычайно проста, очень небольшое количество факторов влияет на организм. Это наглядно видно на примере эндопаразитов, у которых основные функции обеспечения организма пищей и защиты от внешних воздействий берёт на себя хозяин.

Примеры паразитизма ясно показывают, что катаморфоз — это именно биологический прогресс: несмотря на крайнее упрощение организации, паразиты процветают.

Гипоморфоз — неотения, выпадение взрослой стадии — это экологическая специализация, но в то же время морфологическая деспециализация — выпадение новейших анаболий, утрата специализированных приспособлений. Такая деспециализация может создать почву для нового ароморфоза.

Смена фаз адаптациоморфоза вполне закономерна: если в основе возникновения таксона лежит ароморфоз, то освоение этим таксоном новой, более широкой адаптивной зоны знаменует собой переход к алломорфозу, алломорфоз же часто сменяется специализацией. А.С. Северцов (1987) считает, что специализация может дать начало новому ароморфозу при условии, что она происходит в адаптивной зоне, граничащей со свободной адаптивной зоной, не занятой другими таксонами, и существуют экологические причины, заставляющие специализирующуюся группу перейти границу этих зон.

Предполагается, что физический смысл прогрессивной эволюции состоит во всё большем удалении организмов от той близкой к равновесию среды, из которой возникли первичные организмы. Это выражается в повышении интенсивности дыхания и теплопродукции организмов по мере прогрессивной эволюции. Для выражения прогрессивной эволюции был введён критерий упорядоченности, который характеризует темп и направление эволюционного прогресса. Сопоставление этого критерия у животных разных таксономических групп со временем их возникновения позволило вычислить скорость прогрессивной эволюции в разные геологические периоды. Приводятся различные соображения о возможном механизме прогрессивной эволюции животных: механизм увеличения критерия упорядоченности связан с уменьшением размеров животных, что возможно только при одновременном резком усилении энергетического метаболизма, так как сильное уменьшение размеров приводит к увеличению относительной поверхности животных и усилению теплоотдачи, которое необходимо компенсировать усилением интенсивности дыхания; второй возможный путь усиления интенсивности дыхания у возникающей новой, более прогрессивной группы животных — путь через неотению, т.е. переход к активной самостоятельной жизни животных на всё более ранних стадиях постэмбрионального развития. Известно, что интенсивность дыхания на эмбриональных и личиночных стадиях развития животных выше, чем во взрослом состоянии. Поэтому неотения может привести к появлению группы животных с более высоким уровнем стандартного обмена и критерия упорядоченности. Возможность реализации как первого, так и второго пути прогрессивной эволюции целиком и полностью зависит от экологической обстановки.Только в случае, когда открывается свободная, богатая доступной белковой пищей экологическая ниша, где новый вселенец не имеет эффективных врагов, группа может пойти по пути измельчания и последующего прогресса. Измельчание организмов в энергетическом отношении слишком дорого. Возможно, мелкие насекомоядные и мелкие воробьиные смогли возникнуть и получить дальнейшее развитие только тогда, когда в наземных экосистемах появились в большем количестве насекомые, а у растений — семена с большей концентрацией белка и жира. В геологическом прошлом это произошло в кайнозое.

Наконец, возможен ещё один механизм прогрессивной эволюции, не связанный с изменением размера животных. Известно, что увеличение интенсивности дыхания и уровня стандартного обмена происходит при адаптации животных к некоторым условиям среды. Здесь, как и в случае уменьшения размеров тела, возможны два пути изменения энергетического обмена: интенсификация работы митохондрий или увеличение их концентрации в клетках. Во втором случае животные могут стать родоначальниками новой прогрессивной группы, которая, обладая более высоким уровнем метаболизма, легко захватит потерянные их предками ареалы распространения. Прогрессивная эволюция животных сопровождалась всё большим удалением организмов от равновесного состояния, причём этот процесс шёл с нарастающей скоростью. Биологический смысл этого процесса состоял в увеличении уровня основного и стандартного обмена, а значит, и в увеличении общей мощности животных, величины активного обмена, скоростей реакций и т.д.

Термодинамический подход к вопросам эволюции животного мира позволяет поставить на более реальную основу проблемы темпов макроэволюционных преобразований. Как бы ни выделять высшие таксоны животных, нельзя не согласиться с тем фактом, что с течением времени скорость прогрессивной эволюции непрерывно возрастала. Не исключено также, что по мере накопления данных по стандартному обмену животных использование критерия упорядоченности позволит решить и ещё одну проблему, связанную с установлением времени возникновения множества бесклеточных организмов, следов которых не сохранилось в геологической летописи.

Наконец, как одну из основных закономерностей эволюционного процесса, необходимо выделить его необратимость (Северцов А.С., 1990). Анализируя эту проблему, М.А. Шишкин (1981) подчеркнул, что причина необратимости эволюции — системность организации жизни. Действительно, мутация, возвращающая структуру гена к исходному состоянию, проявится в фенотипе на фоне иной, чем у предков, генной среды. Поскольку в эволюции под действием стабилизирующего отбора постоянно происходит перестройка индивидуального развития, генетическая основа которого также непрерывно меняется в процессе мутирования и комбинирования, возвратные мутации не могут вернуть организм в исходное состояние: они будут лишь перестраивать морфогенез.

Для возвращения организма в исходное состояние необходимо соответствующее направление отбора, что и доказывается успешным восстановлением европейского зубра методами селекции. Однако в природе возникновение такого направления отбора крайне маловероятно, популяция просто не может попасть в условия, тождественные тем, в которых находилась популяция её отдельных предков. Иными словами, эволюционируют все виды данной экологической системы, и ниша, занимаемая данной популяцией, меняется по мере её эволюции.

Таким образом, потенции изменений генетически обусловленных морфофункциональных систем, эволюционно сложившийся тип онтогенеза и среда, в которой протекает эволюционный процесс, делают невероятным обращение эволюции целостного организма, хотя возврат отдельных признаков к свойственному предкам состоянию в ряде случаев происходит.

Дата добавления: 2014-01-15