Шляхи макроеволюції (філетична еволюція, дивергенція, конвергенція, паралелізм)

Макроеволюція – сукупність еволюційних процесів, які сприяють утворенню над видових систематичних категорій (родів, рядів, класів, типів, відділів).

Макроеволюцією можна вважати розвиток життя на Землі в цілому, включаючи його походження.

В основі макроеволюції лежать ті ж рушійні сили, що й і в мікроеволюції: спадковість, мінливість, природній добір, репродуктивна ізоляція.

Філогенетика — наука, присвячена вивченню особливостей еволюції великих груп органічного світу.

Серед форм філогенезу виділяють первинні — філетичну еволюцію і дивергенцію, які лежать в основі будь-яких змін таксонів, і вторинні — параллелізм і конвергенцію.

Філетична еволюція — це зміни, які відбуваються в одному філогенетичному стовбурі (без врахування можливих дивергентних відгалужень). Без таких змін не може протікати ніякий еволюційний процес, і тому філетичну еволюцію можна вважати однією з елементарних форм еволюції.

Переважна більшість палеонтологічних досліджень стовбурів дерева життя дають приклади саме філетичної еволюції. Філе­тична еволюція відбувається в межах будь-якої гілки дерева жит­тя: будь-який вид розвивається в часі, і як би не були схожі між собою особини виду, вид в цілому повинен за цей час в чому-небудь змінитися. Це філетична еволюція на мікроеволюційному рів­ні. Проблеми філетичноі еволюції на макроеволюційному рівні — зміни в часі близькоспоріднених груп видів.

Дивергенція — розходження гілок дерева життя від єдиного стовбура предків в результаті зміни напрямку добору в різних умовах. Наприклад, від древньої комахоїдної п'ятипалої коротко­ногої істоти походять різні групи ссавців, які пристосовані до різних умов середовища. Жваві невгамовні білки живуть на дере­вах, які дають їм їжу і притулок. Витончені і боязкі олені прив'язані до землі і при найменшій небезпеці біжать по крутих скелях з такою швидкістю, ніби страх надає їх ногам крила. Тюле­ні ведуть земноводний спосіб життя: вони легко плавають у во­ді, але час від часу важко викидають своє важке тіло на лід чи прибережні мілини, щоб подихати, відпочити, погрітися на сонці.

Початкові стадії дивергенції можна спостерігати на внутріви­довому (мікроеволюційному) рівні, на прикладі виникнення відмінностей за якими-небудь ознаками в окремих частинах видового населення. Приклад, дивергенції форм — виникнення різноманітних за морфофізіологічними особливостями в'юрків від одного чи де­кількох предкових видів на Галапагопських островах.

Механізм дивергентної еволюції оснований на дії елементарних факторів еволюції. В результаті ізоляції, хвиль життя, мутаційного процесу і в особливості природного добору популяції і гру­пи популяцій набувають і зберігаються в еволюції ознаки, все більш відмінні від батьківського виду. В якийсь момент еволюції нагромаджені відмінності виявляються настільки значними, що приведуть до розпаду вихідного виду на два і більше нових.

Дивергенція будь-якого надвидового масштабу — результат дії ізоляції і в кінцевому результаті природного добору, який виступає в формі групового добору. Груповий добір також оснований на доборі індивідів в середині популяції; вимирання виду відбувається лише в наслідок загибелі окремих особин.

Не дивлячись на схожість процесів дивергенції всередині виду і в групах більших ніж вид (макроеволюційний рівень), між ними існує і важлива відмінність, яка заключається в тому, що на мікроеволюційному рівні процес дивергенції обернений: дві популяції, які розійшлися, можуть легко об'єднатися шляхом схрещування в слідуючий момент еволюції і існувати знову як єдина популяція. Процеси ж на макроеволюційному рівні необернені: раз виниклий вид не може злитися з батьківським.

Конвергенція — це процес формування схожого фенотипового обличчя особин двох чи декількох груп. Класичним прикладом кон­вергентного розвитку в зоології вважається виникнення схожих форм тіла у акулових, іхтіозаврів і китоподібних форм. Інший приклад, дельфін вражаюче схожий на рибу, його тіло має обтіч­ну форму торпеди. Задніх кінцівок немає, а передні перетворені в грудні плавці, які відіграють роль руля глибини, поворо­тів, гальма. Шкіра дельфінів без волосся, відсутні потові, сальні залози, але мають великий шар жиру. Зовнішні слухові отвори за­росли, а дихальні отвори злилися в одну ніздрю, зміщену на тім’я. Ротова і носова порожнини розділені, і вода не потрапляє в легені під час споживання їжі під водою.

Не завжди просто відрізнити конвергентну схожість від дивер­генції. Так, наприклад, до середини XX ст. вважали, що споріднен­ість зайцеподібних з справжніми гризунами основана на дивер­генції груп від спільних предків. Лише спеціальні дослідження дозволили з впевненістю віднести зайців, кроликів, пищух в окре­мий ряд, близький за походженням до копитних, а не до гризу­нів. Тепер відомо, що схожість зайцеподібних з гризунами конвергентна, а не дивергентна.

Конвергенція як форма еволюції груп характерна для еволюцій­ного процесу на будь-якому рівні; можна знайти конвергенцію різних видів родин, рядів, різних класів. Прикладом конвергентного роз­витку всередині одного класу може служити виникнення одних і тих же біологічних форм "вовків", "ведмедів", "кротів" і т.д. серед сумчастих і плацентарних ссавців. Виникнення тасманійсько­го сумчастого вовка визначається схожою спрямованістю еволюцій­ного процесу цілих спільностей, в яких на ранній філогенетичній основі виникають зовні схожі, але внутрішньо відмінні форми, які займають схожі місця в відповідних екосистемах.

При визначені характеру конвергенції груп, які порівнюються, основними залишається запитання, на скільки глибока схожість. За формою тіла іхтіозавр схожий на акулу і дельфіна, але за такими істотними рисами, як будова кровоносної системи, мускулатури, че­репа, шкірного покриву і т.д. ці групи хребетних відмінні. Схожість між ними лише зовнішня, що повністю підтверджується пря­мим порівнянням особливостей будови молекул гемоглобіну і ДНК акулових і китоподібних; відмінність між ними на цьому рівні дуже глибока.

Параллелізм — формування сходного фенотипового обличчя первинно дивергованих і генетично близьких груп. Класичним прикла­дом паралельного розвитку вважається філогенія двох груп ко­питних ссавців: літоптерн в Південній Америці і парнокопитних в Арктогеї. В цих філогенетичних гілках, які беруть початок від п'ятипалих предків, проходило скорочення числа пальців і пере­хід до пальцеходіння як пристосування до життя на відкритому просторі. Це приклад синхронного параллелізму, тобто незалежному розвитку в схожому напрямку одночасно існуючих споріднених форм. Прикладом асинхронного параллелізму,тобто незалежного набуття схожих рис філогенетично близькими групами, які жили в різний час, може служити розвиток саблезубості у представників різних підродин кошачих; саблезубість виниклу в стовбурі кошачих в крайньому випадку чотирижди в двох незалежних стовбурах.

Як відомо, напрям еволюції визначається природнім добо­ром. Звідси ясно, що напрями еволюції збігаються зі шляхами адаптивних перетворень. Шлях еволюції — це шлях перетворення адаптацій — адаптогенез.

Розглянемо питання про основні напрямки еволюції більш детально.

Дата добавления: 2014-01-11