Синтез і розпад полісахаридів

Крохмаль складається з амілози, яка являє собою нерозгалужений ланцюг залишків α- глюкози, які сполучені α (1→4) зв’язками і амілопектину, розгалуженої молекули, яка крім α (1→4) зв’язків має α (1→6) зв’язки.

В будові цих двох компонентів крохмалю є суттєва різниця, тому механізми їх біосинтезу різні.

Для синтезу амілози необхідна наявність в реакційному середовищі невеликої кількості затравки, в якості якої виступають полісахариди, які побудовані із 3-4 залишків глюкози, і які сполучені α (1→4) – зв’язками. Залишки глюкози при біосинтезі амілози переносяться на акцептор (затравку), проходить утворення α (1→4) – зв’язків і ланцюг амілози подовжується. Реакція йде по такій схемі:

УДФГ + акцептор (Г)_п → УДФ + акцептор (Г) _п+1

Синтез розгалуженої молекули амілопектину, який має α (1→6) – зв’язок, проходить за допомогою α – глюкантрансферази, яка каталізує перетворення амілози в амілопектин. Вперше цей фермент було виділено із бульб картоплі.

б) розпад крохмалю

Цей процес може проходити за допомогою реакцій двох типів – гідролізу і фосфоролізу. Гідролітичне розщеплення крохмалю здійснюється під дією чотирьох ферментів класу гідролаз.

Фермент α – амілаза каталізує гідролітичне розщеплення α (1→4)- зв’язків в молекулі. Під дією α – амілази утворюється мальтоза, а також деяка кількість глюкози і порівняно низькомолекулярні полісахариди – декстрини.

Під дією ферменту β – амілази також проходить гідроліз α (1→4) – зв’язків в молекулі, але на відміну від α – амілази β – амілаза поступово відщеплює від молекули крохмалю залишки мальтози.

Фермент глюкоамілаза каталізує поступове відщеплення залишків глюкози від молекул крохмалю. Цей фермент також каталізує гідролітичне розщеплення α (1→4) – зв’язків.

Амілопектин – 1,6 – глюкозидаза або R – фермент каталізує гідролітичне розщеплення α (1→6) – зв’язків в молекулі амілопектину.

За допомогою усіх цих ферментів молекули крохмалю повністю розкладаються до глюкози і мальтози. Мальтоза потім під дією α – глюкозидази, за допомогою води дає дві молекули глюкози.

Розпад крохмалю можна здійснити за допомогою фосфоролізу. Якщо цю реакцію виразити у вигляді сумарного рівняння, то воно зводиться до приєднання фосфорної кислоти по місцю розриву глікозидного зв’язку між залишками полісахаридів в ланцюгу полісахариду. При цьому проходить перенесення одного глікозидного залишку молекули крохмалю на фосфорну кислоту з утворенням фосфорного ефіру глюкози – глюкозо – 1 – фосфату. Ця реакція каталізується ферментом α – глюканфосфорилазою, яка відноситься до класу трансфераз.

в) синтез і розщеплення целюлози

Целюлоза – це найбільш поширена органічна речовина, її біосинтез проходить дуже інтенсивно. Целюлоза побудована із залишків β – глюкози. В біосинтезі молекули целюлози приймає участь не вільна глюкоза, а її ГДФ - похідні (гуанозиндифосфатглюкоза), в складі якої глюкоза знаходиться в β – формі.

ГДФ + β – глюкозо – 1 – фосфат → ГДФ + глюкоза + Н₄Р₂О₇

Синтез довгого нерозгалуженого ланцюга целюлози за участю ГДФ – глюкози проходить під дією ферменту целюлозосинтетази за схемою:

ГДФ – глюкоза + (глюкоза)_п → ГДФ + (глюкоза) _п+1

Розщеплення целюлози йде безпосередньо гідролітичним шляхом під дією фермента целюлози до дисахариду целобіози.

4. ДИНАМІКА ВУГЛЕВОДІВ ПРИ ДОЗРІВАННІ І ЗБЕРІГАННІ ПЛОДІВ І ОВОЧІВ.

Окремі види плодів та овочів дуже відрізняються по вмісту вуглеводів. Так, більшу частину вуглеводів картоплі становить крохмаль. В зеленому овочевому горосі основна маса вуглеводів складається із крохмалю і цукрів. В дозрілих яблуках майже відсутній крохмаль, а вуглеводи представлені глюкозою, фруктозою і сахарозою.

Різноманітній вміст вуглеводів і в окремих тканинах плодів і овочів. Наприклад, в шкірці плодів, вуглеводи в значній мірі представлені клітковиною і пектиновими речовинами, при чому в шкірці більшу частину пектинових речовин займає протопектин, а в м’якоті -–розчинний пектин.

З вмістом і перетворенням вуглеводів пов’язані важливі властивості плодів і овочів – смак, консистенція, стійкість до зберігання в свіжому вигляді, а також переробка.

В період дозрівання на материнській рослині і при подальшому зберіганні у більшості плодів і овочів вміст крохмалю зменшується, а вміст цукрів збільшується. Досягнувши відповідного максимума, рівень цукрів починає знижуватися. Прикладом є банани. Зелені банани містять біля 20% крохмалю і менше 1% цукру, у дозрілих плодах рівень крохмалю знижується до 1%, а рівень цукрів збільшується до 18%.

Більшу частину цукрів становить сахароза, але в оптимальній зрілості плодів цукри представлені рівними частинами сахарози, фруктози і глюкози.

Якщо при дозріванні плодів на материнській рослині збільшується вміст моноз і сахарози, то при наступному їх зберіганні збільшення рівня цукрів проходить за рахунок моноз. Кількість сахарози зменшується, оскільки частина дицукрів під дією ферментів і кислот, які містяться в плодах і овочах розпадаються до моноз, в результаті чого і збільшується кількість моноцукрів.

Є велика група плодів та овочів, в яких відсутній крохмаль і в їх тканинах спостерігається збільшення вмісту цукрів під час зберігання. Особливу групу рослин по характеру вуглеводного обміну становиьб овочевих горох і квасоля. При їх дозріванні і зберіганні проходить не перетворення крохмалю в цукор, а навпаки, цукру в крохмаль. Так, за 12 днів зберігання при t 8⁰ С рівень цукрів знижується від 4,5 до 1,2%, а крохмалю збільшується з 1,8 до 7,1%. При зниженні t до 0⁰С перехід цукру в крохмаль проходить повільніше.

По іншому змінюється вміст крохмалю і цукрів в бульбах картоплі. Якщо в більшості плодів і овочів в процесі дозрівання і при зберіганні крохмаль перетворюється в цукор, а в овочевому горосі навпаки, цукор переходить в крохмаль, то в бульбах картоплі проходить те і інше.

Інтенсивність цих процесів залежить перш за все від температури і взначній мірі від сортових особливостей картоплі.

При температурі, близькій до 0, бульби картоплі набувають солодкого смаку. Якщо ці бульби деякий час потримати в теплі, то солодкий смак зникне. Повне зникнення в бульбах цукрів можна досягти лише при 10⁰С. Але при такій температурі знижуються можливі сроки зберігання. Для забезпечення більш або менш узгодженого проходження в бульбах основних ланок вуглеводного обміну необхідно зберігати картоплю при температурі біля 4⁰С. При цій температурі, якщо і проходить незначне накопичення цукрів, то від них легко можна звільнитися.

Основна споживча цінність овочів та фруктів визначається головним чином наявністю в них вуглеводів і вітамінів. Вміст цукрів в овочах і фруктах підвищується в сухі і жаркі роки. Підвищують цукристість фосфорні і калійні добрива, а азотні знижують. В овочах вміст цукрів не досить значний: капуста, томати, перець містять 3-5% цукрів. У цибулі цукрів може бути до 10-15%.

У плодово-ягідних культур спочатку накопичуються олігосахариди і полісахариди, моно- і дисахариди утворюються переважно в період дозрівання плодів. Так, у яблуках при дозріванні гідролізується весь крохмаль, і клітини зрілого плоду містять тільки глюкозу, фруктозу і сахарозу. У цей період відбувається також перетворення органічних кислот у цукри, що робить зрілі плоди менш кислими, ніж незрілі.

У плодах та овочах неоднаковий вміст полісахаридів, зокрема, пектинових речовин та клітковини. Наприклад, у свіжих томатах вміст целюлози становить 0,2%, у капусті білокачанній – 0,8%, в салаті – 1%, у цвітній капусті – 1,2%, а у цибулі – 1,5%. При більш високому вмісту клітковини якість овочів і засвоєність інших поживних речовин знижується, при старінні рослин кількість клітковини збільшується. У більшості плодів кількість целюлоза може змінюватися від 0,5 до 2%, але у деяких видах її значно більше, наприклад, у малини – 6%, а у шипшини – до 20%.

Пектинові речовини містяться у всіх плодах, їх кількість різниця від 0,3 до 1,5%. В залежності від вмісту цих речовин вони володіють більшою чи меншою здатністю утворювати желе. Для овочів значення пектинових речовин теж велике. Так, наприклад, у помідор їх вміст визначає щільність плодів і консистенцію, хоча їх кількість незначна – лише 0,1 –0,2%. Значно більше пектинових речовин у різних видах капусти, де на їх долю припадає 0,3 –2% сирої маси. Як бачимо, поживна цінність більшості плодів і овочів визначається головним чином вмістом в них вуглеводів.

Дата добавления: 2014-01-11