Зчеплене успадкування

З акон незалежного комбінування станів ознак ґрунтується на таких положеннях:

1. розвиток різних станів ознак зумовлений алельними генами, які мають однакове розташування в гомологічних хромосомах;

2. гамети та інші гаплоїдні клітини, які мають по одній хромосомі з кожної пари гомологічних хромосом, несуть лише один алельнии ген із певної їхньої кількості;

3. гени, що контролюють розвиток ознак, які успадковуються незалежно, розташовані в негомологічних хромосомах.

Вчені вже давно звернули увагу на те, що кількість спадкових ознак організмів значно перевищує кількість хромосом у гаплоїдному наборі.

Наприклад: Так, у гаплоїдному наборі мухи-дрозофіли усього чотири хромосоми, але кількість спадкових ознак і, відповідно, генів, які їх визначають, безсумнівно, значно більше.

Отже, в кожній хромосомі є не один, а багато генів.

Разом з ознаками, які успадковуються незалежно, існують і такі, що успадковуються зчеплено одна з одною, оскільки визначаються генами, розташованими в одній хромосомі. Такі гени утворюють групу зчеплення.

Кількість груп зчеплення в організмів певного виду дорівнює кількості хромосом у гаплоїдному наборі (у дрозофіли 1 п = 4, у людини 1 п = 23).

Експериментально явище зчепленого успадкування довів видатний американський генетик Т.Х. Морган зі своїми співробітниками.

Цей вчений вдало обрав об'єкт для своїх досліджень - муху-дрозофілу.

Причини:

1. Цих комах легко утримувати в лабораторіях.

2. Вони мають високу плодючість і швидку зміну поколінь (за оптимальних умов нове покоління з'являється кожні півтора-два тижні).

3. Вони мають невелику кількість хромосом, що значно спрощує проведення досліджень.

Явище зчепленого успадкування Т.Х. Морган встановив за допомогою такого досліду.

І - Самців дрозофіли, гомозиготних за домінантними алелями забарвлення тіла (сіре) і форми крил (нормальна), він схрестив із самками, гомозиготними за відповідними рецесивними алелями (чорне забарвлення тіла, недорозвинені крила).

ІІ - Всі гібриди першого покоління мали сіре забарвлення тіла і крила нормальної форми, тобто були гетерозиготними за обома генами.

ІІІ- Щоб з'ясувати генотип гібридів першого покоління, Т.Х. Морган провів аналізуюче схрещування: схрестив їх з особинами, гомозиготними за відповідними рецесивними алелями.

Теоретично від такого схрещування можна було очікувати два варіанти розщеплення.

І варіант (гени розташовані в різних хромосомах)- 25% особин із сірим тілом і нормальною формою крил, 25% - із сірим тілом і недорозвиненими крилами, 25% - з чорним тілом і нормальними крилами і 25% - з чорним тілом і недорозвиненими крилами (у співвідношенні 1:1:1:1).

ІІ варіант (гени розташовані в одній хромосомі): 50% особин із сірим тілом і нормальною формою крил і 50% - з чорним тілом і недорозвиненими крилами (тобто у співвідношенні 1:1).

Реально 41,5% нащадків мали сіре тіло і нормальну форму крил, 41,5% - чорне тіло і недорозвинені крила, 8,5% - сіре тіло і недорозвинені крила і 8,5% - чорне тіло і нормальну форму крил.

Отже, розщеплення за фенотипами наближувалося до 1:1 (як у випадку зчепленого успадкування). Але серед нащадків були й два інші варіанти фенотипів, які можна було б очікувати в тому випадку, якби гени забарвлення тіла і форми крил містились у негомологічних хромосомах й успадковувалися незалежно.

Таким чином, Морган припустив, що гени, які визначають забарвлення тіла мух і форму їхніх крил, розташовані в одній хромосомі й успадковуються зчеплено.

Під час утворення статевих клітин у процесі мейозу гомологічні хромосоми здатні обмінюватися своїми ділянками (кросинговер).

Кросенговер може відбуватись обмін кількома генами або ділянками одного гена.

Явище кросинговеру згодом було доведено за допомогою введення в різні ділянки гомологічних хромосом ізотопних атомів (міток). Після завершення кросинговеру такі мітки, введені в одну з гомологічних хромосом, виявляли у відповідних ділянках іншої.

Закономірності кросинговеру:

1. Сила зчеплення між двома генами, розташованими в одній хромосомі, обернено пропорційна відстані між ними. Отже, чим ця відстань більша, тим частіше відбувається кросинговер;

2. Частота кросинговеру між двома генами, розташованими в одній хромосомі, є величиною відносно постійною для кожної конкретної пари генів

На основі досліджень зроблено важливий висновок – гени розташовані в хромосомі по її довжині в лінійному порядку, тобто один за одним.

Хоча частота кросинговеру між різними парами зчеплених генів є величиною відносно постійною, на неї можуть впливати деякі фактори зовнішнього і внутрішнього середовища:

– зміни в будові окремих хромосом, які ускладнюють або унеможливлюють процес кросинговеру,

– висока або низька температура,

– рентгенівські промені,

– деякі хімічні сполуки тощо,

– у деяких організмів виявлено залежність частоти кросинговеру від віку (у дрозофіли) або статі (миші, кури).

Генетичні карти хромосом. Відносну сталість частоти кросинговеру між різними парами генів однієї групи зчеплення використовують як показник відстані між окремими генами, а також для визначення послідовності їхнього розташування в хромосомі.

Зокрема, визначення частот кросинговеру між різними парами генів використовують для складання генетичних карт хромосом. На цих картах зазначено порядок розташування і відносні відстані між генами в певній хромосомі.

Дата добавления: 2014-01-11