Модулирующая система мозга

ВНИМАНИЕ, АКТИВАЦИЯ, ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ, БОДРСТВОВАНИЕ

С точки зрения физиологических механизмов внимание может быть сопоставлено с реакцией активации. Термин “реакция акти­вации” был введен после открытия в 1949 г. Г. Мэгуном и Дж. Мо-

уцци (Н. Magoun, G. Moruzzi) в среднем мозге ретикулярной формации (неспецифической системы), регулирующей уровень активности коры больших полушарий и мозга в целом. Реакция активации означает увеличение возбудимости, лабильности и ре­активности тех нервных структур, в которых она представлена. Ее можно вызвать сенсорными раздражениями или электричес­кой стимуляцией ретикулярной формации. Появление реакции ак­тивации отражается в смене паттерна электрической активности мозга. Ее структура зависит от фоновой ЭЭГ. В условиях сна реак­ция активации означает переход от глубоких стадий сна к по­верхностным или полное пробуждение от сна (реакция arousal). Поэтому термины “активация” и “arousal” часто употребляют как синонимы. В условиях спокойного бодрствования реакция актива­ции представлена блокадой (десинхронизацией) альфа-ритма и/или усилением бета- и гамма-колебаний. Реакция активации мно­гокомпонентна, она включает, помимо электроэнцефалографи-ческих, также вегетативные, моторные, биохимические и другие изменения.

Локальная активация, охватывающая ограниченные зоны моз­га, определяет селективный, избирательный характер внимания. В случае, когда активация становится генерализованной и охва­тывает мозг в целом, говорят об изменении уровня активации, или функционального состояния. Последнее определяют как фоновую активность нервных центров, при которой реализуется та или иная конкретная деятельность человека. Поведенческим выражением функционального состояния является уровень бодрствования (Блок В., 1970). Шкала уровней бодрствования, от глубокого сна до крайнего возбуждения, представляет интенсивную характери­стику поведения. Чтобы понять, как возникает селективная акти­вация в мозге, создающая физиологическую основу произвольно­го и непроизвольного внимания, необходимо детально рассмот­реть структуру и функции так называемой модулирующей системы мозга, объединяющей как активирующие, так и инактивирую-Щие мозговые центры.

Модулирующая система мозга реализует свои функции через °собый класс функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов деятельности. Она регулиру-^ет Цикл бодрствование — сон, стадии и фазы сна, уровни и спе­цифику функциональных состояний во время бодрствования, а также процессы внимания благодаря ее способности создавать как

мость в основном представлена на дендритах, тогда как низкопо­роговые кальциевые каналы локализованы преимущественно на соме клетки (Llinas R., 1988). Активация пейсмекерного нейрона (появление пейсмекерных волн) начинается с открытия низко­пороговых потенциалзависимых кальциевых каналов. Обычно это уже происходит при гиперполяризации нейрона. Высокопорого­вые кальциевые каналы для своего открытия требуют деполяриза­ции нейрона. Возможен переход от пейсмекерной активности, оп­ределяемой низкопороговыми кальциевыми каналами, к актив­ности, создаваемой высокопороговыми каналами. Для этого нужно, чтобы пейсмекерные волны достигли уровня деполяризации, со­ответствующей порогу срабатывания высокопороговых кальцие­вых каналов. Это ведет к появлению кальциевых ПД, а если дос­тигается порог срабатывания и натриевых каналов, то возникает и натриевый ПД. Обе группы ПД складываются и создают источ­ник длительной ритмической активности. То, что разнопорого-вые кальциевые каналы могут находиться на одном нейроне, оп­ределяет способность нейрона генерировать ритмическую актив­ность в разных частотных диапазонах. Переход от генерации ритма в одном частотном диапазоне к другому может быть связан со сменой локуса активированных кальциевых каналов. При этом вы­бор ионных каналов для генерации ритма определяется уровнем мембранного потенциала.

Различают два типа пейсмекерных нейронов: с плавающей и по­стоянной частотой. Первый тип пейсмекера меняет частоту своих колебаний в зависимости от уровня деполяризации нейрона. Чем больше она, тем выше частота. К этому типу относятся пейсмекер­ные клетки медиального септума, определяющего тета-ритм жи­вотных. Второй тип пейсмекера характеризуется фиксированной частотой ритма. Нейроны этого типа обнаружены в неспецифичес­ком таламусе — это нейроны с резонансной частотой (со свой­ством авторитмичности). Частота, на которой возникает резонанс у пейсмекерного нейрона, зависит от плотности потенциалзави­симых кальциевых каналов и кальцийзависимых калиевых каналов. За счет высокой их плотности крутизна восходящего фронта пей­смекерной волны увеличивается, а длительность самой волны со­кращается, что ведет к укорочению пейсмекерного цикла и увели­чению частоты ритма.

Зависимость частоты ритмической активности нейрона от его мембранного потенциала установлена для нейронов таламуса. Если клетка слегка деполяризована, она работает на частоте 10 Гц. С ги­перполяризацией нейрона частота его пачечных разрядов снижа­ется до частоты 6 Гц.

Полагают, что гамма-колебания возникают на дендритах спе-.(фических нейронов таламуса за счет работы высокопороговых кальциевых каналов. Особую роль в генезе ритмов 40 Гц в коре приписывают интраламинарным ядрам таламуса, особенно n.centralis lateralis (n.CL). Нейроны n.CL во время бодрствования и парадоксального сна разряжаются частыми пачками спайков (20— 80 Гц). Внутри пачки ПД следуют с частотой 800-1000 Гц. Чем больше деполяризован нейрон, тем выше у него частота пачек спайков. Во время активного бодрствования нейроны n.CL генери­руют ритм 20-40 Гц, во время сонных веретен его частота снижа­ется до 7—14 Гц (Steriade M. et al., 1993). Генерацию интраламинар-ными ядрами ритма 40 Гц связывают с появлением у них резонан­сного состояния, которое обеспечивает широкое распространение гамма-колебаний по коре.

Генерация гамма-колебаний обнаружена и у ретикулярного ядра таламуса (n.Ret). В нем найдены нейроны с потенциалзависимым механизмом, который генерирует одиночные спайки с частотой 40 Гц. Эти нейроны оканчиваются ГАМК-ергическими синапсами на нейронах других ядер таламуса. При этом n.Ret имеет мощные норадренергические, серотонинергические и холинергические вхо­ды. Полагают, что это ядро играет важную роль в генезе и распро­странении на кору гамма-колебаний, которые многими исследо­вателями рассматриваются как ЭЭГ-коррелят произвольного вни­мания. Усиление ритма 40 Гц в коре, так же как и реакция ЭЭГ-десинхронизации, имеет холинергическую природу. Элект­рическая стимуляция холинергических ядер моста и среднего моз­га вызывает в таламо-кортикальной системе появление осцилля­ции 40 Гц. Данный эффект опосредован мускариновыми рецепто­рами неокортекса. Синхронизация нейронной активности на частоте гамма-колебаний отражает особую форму реакции активации, ко­торая часто наблюдается во время произвольного внимания. Эта активация направлена на сенсорную и моторную группировку, т.е. на интеграцию нейронов в функциональные системы, эффектив­но обеспечивающие как процесс восприятия, так и выполнение определенного сенсомоторного акта.

Дата добавления: 2014-01-15