Эмбриональная индукция

ЛЕКЦИЯ

Вопрос 1: КЛАССИЧЕСКИЙ ПЕРИОД РАБОТЫ ШКОЛЫ ШПЕМАНА

В конце XIX в. настала эра экспериментальной эмбриологии, которая продолжается и сейчас. Начавшись с микрохирургических экспериментов на ранних стадиях развития животных, главным образом амфибиях, сегодня она использует методы молекуляр­ной биологии и генетики. При этом между работами классиков экспериментальной эмбриологии (главным образом эмбриологов-микрохирургов) и работами современных биологов развития (эм­бриологов — молекулярных биологов) сохраняется идейная пре­емственность. Это означает, что поставленные классиками задачи решаются и сегодня, приближая исследователей к более глубоко­му пониманию механизмов, управляющих индивидуальным раз­витием. Одна из самых плодотворных теорий развития, которая объединяет усилия эмбриологов на протяжении всего XX в. и по настоящее время, - теория эмбриональной индукции.

Экспериментальная разработка будущей теории началась с раз­нообразных опытов по пересадке закладок у ранних зародышей амфибий в лаборатории Ганса Шпемана. Сначала в опытах по пе­ресадке эктодермы из области будущей нервной системы в различные места зародыша на стадии ран­ней гаструлы - в область дорзальной губы бластопора, в область презумптивной нервной пластинки, в область по­кровов была показана зависимость судь­бы трансплантата от дифференцировки клеток окружения. В области дорзаль­ной губы бластопора трансплантат ста­новился ее частью, в области презумптивной нервной пластинки - частью Нервной пластинки, а затем и трубки. Однако, когда таким же образом пересаживали материал дорзальной губы бластопора, трансплантат вел себя иначе: его клетки инвагинировали под эктодерму хозяина точно так же, как это было бы в районе собственного бластопора. Под эктодермой хозяина трансплантат дифференцировался в хорду (G.Spemann, H.Mangold, 1924). Использовав непигментированный трансплантат из дорзальной губи бластопора тритона (Triturus cristatus) и поместив его вблизи бластопора пигментированного хозяина (Т. taeniatus), исследователи обнаружили, что при этом на теле хозяина формировался факти­чески еще один зародыш. У этого зародыша развивались хорд_а сомиты, нервная трубка, дифференцированная на головной спинной отделы, а в энтодерме хозяина возникал дополнитель­ный кишечный канал. Различия в пигментации клеток трансплан­тата и хозяина позволили установить, что хорда развивалась ис­ключительно из клеток трансплантата, сомиты были частично об­разованы клетками трансплантата, а частично — хозяина и не­большая часть клеток трансплантата вошла в состав нервной трубки нового организма, которая была выполнена главным образом клет­ками хозяина. Из опытов следовали два важных вывода:

1. Судьба материала трансплантата (дорзальной губы бластопора определена и не зависит от окружения.

2. Пересаженный материал дорзальной губы влияет на судьбу сужающих его клеток хозяина таким образом, что покровная эктодерма превращается в дополнительную нервную трубку, мезодерма — в осевую мезодерму, а в энтодерме формируется до­полнительный кишечный канал.

Все эти структуры возникли под влиянием трансплантата клеток дорзальной губы бластопора. Явление, при котором одна структура развивается в зависимости от присутствия и под влия­нием другой, получило название эмбриональной индукции. Структура — источник определяющих и организующих развитие влияний — получила название индуктора или организатора. Последующие, более тщательные исследования показали, что вся допол­нительная центральная нервная система может быть построена из клеток хозяина, а трансплантат — индуктор становился хордой, сомитами и прехордалъной пластинкой, если он содержал мате­риал из соответствующих презумптивных областей (H. Bautzmann, 1926).

Представление о развитии, при котором одна саморазвиваю­щаяся часть выступает как причина становления другой, а сам онтогенез представляет собой последовательную цепь таких собы­тии, в работах Г.Шпемана и его школы оформилось в теорию эмбриональной индукции. Первой самоопределяющейся частью зародыша амфибий была дорзальная губа бластопора и возникаю­щие из нее структуры. Именно ее независимое развитие в опытах tee пересадками ранним зародышам давало импульс к включе­нию всей цепи развития. Поэтому дорзальная губа бластопора была названа первичным организатором развития или индуктором. Зна­чение теории эмбриональной индукции трудно переоценить. Она определила направление поисков экспериментальных эмбриологов и биологов развития от момента создания и на протяжении fcero XX в. Современные исследования молекулярно-генетичес­ких механизмов развития также во многом с ней связаны. В процессе разработки этой теории изменялись приоритеты и подходы, Сходились существенные поправки к ней. Однако и сегодня исследователи предпочитают придерживаться намеченного ею направления.

Уже к 30-м годам XX в. было известно, что верхняя губа бластопора амфибий обладает организующим воздействием на окружающие ее части зародыша. Когда рассматривалась самоорганизация структур, проходящих через дорзальную губу бластопора и зависимая от нее организация нервной пластинки и нервной трубки предполагалось, что организующие стимулы исходят из области организатора еще до гаструляции и после гаструляции. В первом случае они воздействуют сквозь клетки зародыша. В последнем случае их источник клетки крыши первичной образованной из организатора.

Была показана региональная специфичность материала и индуктора. Так, дорзальная губа бластопора, взятая со стадии ранней гаструлы, при пересадке ее в бластоцель действовала как организатор дополнительной головы, со средней гаструлы — как организатор туловища. Это соответствовало такому же действию пер­вичной кишки на лежащую поверх эктодерму. Оба предполагаемых способа действия первичного организатора подтверждали и результаты опытов, в которых презумптивная нервная система зародыша над крышей первичной кишки заменялась презумптивной покровной эктодермой донора и затем дифференцировалась в нервную систему. Но уже тогда исследователи показали, что и сама бластула имеет лабильную организацию и что ее возникно­вение связано с обретением зародышем билатеральной симмет­рии при оплодотворении яйцеклетки. Это чрезвычайно важное наблюдение только в наше время нашло подтверждение и объяс­нение на молекулярном уровне. Тогда же представлялось, что орга­низатор действует в две фазы. На первой (до гаструляции) он фун­кционирует как часть градиент-поля и как бы зарисовывает презумптивные области «в карандаше». На второй фазе «он проходит по тем же линиям несмываемой тушью» (Д.Гексли, 1936).

Дата добавления: 2014-01-15