Экологические сукцессии

Динамика экосистем

Практически каждая экосистема приспособлена к ритмическим изменениям абиотических факторов. Реакция выражается в изменении активности биоценозов и связана с суточными и сезонными колебаниями условий среды обитания.

Суточные изменения. В течение суток не происходит принципиальных изменений видового состава и основных форм взаимоотношений в биоценозах, поэтому более точно говорить не о суточной динамике, а об аспектах суточной активности. Суточная активность определяется изменением солнечной освещённости.

Сезонные изменения. Они затрагивают фундаментальные характеристики экосистем, в первую очередь видовой состав и продуктивность биоценозов. В неблагоприятные сезоны ряд видов мигрирует в районы с лучшими условиями существования.

Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией. Иными словами сукцессия – это закономерные изменения биоценоза во времени. Сукцессии связаны с внутренними процессами экосистемы, с постоянными изменениями растительности, с внешними воздействиями на экосистему, в том числе и в связи с хозяйственной деятельностью человека. Различают сукцессии первичные – начинающиеся на субстратах, не затронутых процессами почвообразования (скальные породы, песчаные дюны, вулканические лавы). Одна из основных сукцессий такого рода – создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Сукцессии, формирующие экосистемы на местах исходно незаселённых называют экогенетическими. Формирование скальных биогеоценозов – классический пример таких сукцессий. Процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, которые способствуют созданию первичной почвы. Позднее здесь поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов, ещё позднее на базе возникающей почвы – поселяются высшие сосудистые растения. Параллельно идёт обогащение животного населения. Сходным образом происходит смена сообществ на ледниковых отложениях в виде очень тонкой, бедной биогенами почвы. Наблюдения на Аляске показали, что формирование фитоценозов, начинается с мхов и осок; вслед за ними в сообщество включаются стелющиеся, а затем и кустарниковые формы ив. Позже примерно через 20 – 25 лет возникают ольшаники, вслед за ними поселяется ель, которая составляет основу завершённого сообщества в виде смешанного леса. Формируется примерно через 100 лет после начала сукцессии.

Гидрические сукцессии начинаются в открытых водах мелких озёр, верховых болот. Постепенное зарастание водными растениями, идущее по краям открытого водоёма, ведёт к накоплению на дне детрита, образованию накоплений торфа, и в конце концов обмелению водоёма. В других местах побережья развиваются мхи и болотные растения. Накопление растительной массы способствует образованию почвы. Обмеление приводит к превращению водоёма в болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идёт процесс усыхания болота и развивается лесная растительность. Изменение растительности сопровождается сдвигами в фауне: обитатели водоёма постепенно замещаются околоводными, а позднее болотными и лесными видами.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально изменённом деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии имеют восстановительный характер. Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшихся биоценозов, после их нарушения (лесные пожары, вырубки леса, засухи, эрозия почв…). В результате пожара или лесной рубки коренным образом меняется режим освещения, температуры, влажности… Изменения эти неблагоприятны для комплекса видов растений или животных, их развитие угнетается. Зато на освещённых и хорошо прогреваемых местах формируется одноярусное сообщество из светолюбивых трав. Первыми развиваются виды с легко распространяющимися семенами – вейник, иван-чай. Позднее начинается лесовозобновление. Появляются светолюбивые лиственные породы (осина, береза, ива), кустарники…

Различают множество форм сукцессий – фитогенная, зоогеннная, ландшафтная, антропогенная… Любая сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. Klimax – лестница), хотя этот термин часто заменяют понятием зрелое сообщество. Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершающие сукцессионный процесс, образуют климаксные сообщества независимо от того, с какого типа началась сукцессия.

Гомеостаз экосистемы. Важнейшим свойством экосистемы является её устойчивость, сбалансированность происходящих в ней процессов обмена веществом и энергией, между всеми компонентами, в результате чего экосистеме свойственно состояние так называемого подвижного равновесия или гомеостаза. В нормальном состоянии любой экосистеме присуще устойчивое состояние, называемое гомеостазом, характеризующееся динамическим равновесием между рождаемостью и смертностью, потреблением и освобождением энергии. Например, если в системе «олень – волк» численность оленя растёт, то за счёт этого волк увеличивает свою численность, не давая оленям слишком быстро размножаться и поедать слишком много растений-продуцентов. Экосистема постоянно подвергается внешним воздействиям, стремящимся вывести её из равновесия. Нарушенные связи заменяются другими и процесс передачи вещества и энергии продолжается. Так в результате засухи может снизиться продуктивность растений, что приведёт к уменьшению количества и ухудшению качества (упитанности) оленей. В этом случае волк может перейти на питание другим видом животных. Место волка в трофической цепи может занять другое животное, более всеядное, например медведь. Те особи, для которых помехи оказались непреодолимыми погибнут, более стойкие приспособятся и передадут новые свойства потомкам. В этом случае помехи являются полезными и способствуют эволюции экосистемы в сторону её совершенствования. Описанный процесс отражает действие закона внутреннего динамического равновесия, согласно которому вещество, энергия, информация и качество отдельных природных систем и биосферы в целом взаимосвязаны и любое изменение одного из этих показателей вызывает изменение всех других показателей. Причём, в соответствии с принципом Ле-Шателье – Брауна эти изменения происходят в направлении, обеспечивающем сохранение общей суммы вещественно-энергетических и динамических качеств системы, т. е. её устойчивости. Таким образом, экосистемы сопротивляются действиям, нарушающим их стабильность. Система тем надежнее и стабильнее, чем больше видов в ней обитает, и следовательно, чем больше имеется возможностей для экологического дублирования, тем шире пищевая цепь.

Правило 1 %. Изменение энергии природной системы в среднем на 1 % (от 0,3 до 1 %) выводит экосистему из состояния равновесия. Отсюда следует, что относительно безопасный уровень потребления ресурсов биосферы не должен превышать 1 %, а сегодня этот показатель составляет около 10 %, что вызывает тревогу о судьбе биосферы, а следовательно, и всего человечества.

От видового состава экосистемы зависит и многообразие экологических факторов, действующих в ней. При этом действие некоторых из них направлено в противоположные стороны, и если факторов достаточно много, то по закону больших чисел их влияние взаимопогашается, и не выводит систему из равновесия. Например, уменьшение количества лисиц, будет способствовать росту колоний мышей, а увеличение сов – снижению роста мышей. Но, если антропогенная нагрузка превышает возможности природы к самовосстановлению и самоочищению, принцип Ле-Шателье – Брауна перестаёт действовать, то это может привести к полной гибели соответствующей экосистемы или биосферы в целом. Человек, прямо (убивая) или косвенно (ухудшая качество природной среды) уничтожает многие виды животных и растений, может полностью подорвать стабильность биосферы. Считается, что для этого может оказаться достаточным потеря 20 – 30 % видов.

Дата добавления: 2014-01-20