Центры терморегуляции

Терморегуляция в основном осуществляется с участием ЦНС, хотя возможны и некоторые процессы терморегуляции без ЦНС. Так, известно, что кровеносные сосуды кожи могут сами по себе реагировать на холод: за счет термочувствительности ГМК к холоду про­исходит релаксация гладких мышц, поэтому на холоде вначале происходит рефлекторный спазм, что сопровождается болевым ощущением, а потом сосуд расширяется за счет прямо­го воздействия холода на ГМК. Таким образом, сочетание двух механизмов регуляции даст возможность, с одной стороны, сохранить тепло, а с другой — не позволить тканям испы­тывать кислородное голодание.

Центры терморегуляции представляют собой в широком смысле совокупность нейронов, участвующих в терморегуляции. Они обнаружены в различных областях ЦНС, в том числе — в коре больших полушарий, лимбической системе (амигдалярный комплекс, гиппокамп), таламусе, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Каждый отдел мозга выполняет свои задачи. В частности, кора, лимбическая система и таламус обеспечи­вают контроль за деятельностью гипоталамических центров и спинномозговых структур, формируя адекватное поведение человека в различных температурных условиях среды (рабочая поза, одежда, произвольная двигательная активность) и ощущения тепла, холода или комфорта. С помощью коры больших полушарий осуществляется заблаговременная (досрочная) терморегуляция формируются условные рефлексы. Например, у человека, собирающегося выйти на улицу зимой, заблаговременно возрастает теплопродукция.

В терморегуляции участвуют симпатическая и соматическая нервные системы. Симпатическая система регулирует процессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз), процессы теплоотдачи (потоотделение, теплоотдачу путем теплоизлучения, теплопроведения и конвекции — за счет изменения тонуса кожных сосудов). Соматическая система регулиру­ет тоническое напряжение, произвольную и непроизвольную фазную активность скелет­ных мышц, т. е. процессы сократительного термогенеза.

Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. В нем различают скопления ней­ронов, регулирующих теплоотдачу (центр теплоотдачи) и теплопродукцию.

Впервые существование таких центров в гипоталамусе обнаружил К. Бернар. Он произ­водил «тепловой укол» (механически раздражал гипоталамус животного), после чего по­вышалась температура тела.

Животные с разрушенными ядрами преоптической области гипоталамуса плохо пере­носят высокие температуры окружающей среды. Раздражение электрическим током этих структур приводит к расширению сосудов кожи, потоотделению, появлению тепловой одышки. Это скопление ядер (главным образом, паравентрикулярных, супраоптических, супрахиазматических) и получило название «центра теплоотдачи».

При разрушении нейронов задних отделов гипоталамуса животное плохо переносит холод. Электростимуляция этой области вызывает повышение температуры тела, мышеч­ную дрожь, увеличение липолиза, гликогенолиза. Полагают, что эти нейроны, в основном, концентрируются в области вентромедиального и дорсомедиального ядер гипоталамуса. Скопление этих ядер получило название «центра теплопродукции».

Разрушение центров терморегуляции превращает гомойотермный организм в пойкилотермный.

Как устроены и каким образом работают гипоталамические центры терморегуляции? Согласно К. П. Иванову (1983, 1984), в центрах теплопродукции и теплоотдачи имеются сенсорные, интегрирующие и эфферентные нейроны. Сенсорные нейроны воспринимают информацию от терморецепторов, расположенных на периферии, а также непосредственно от крови, омывающей нейроны. К. П. Иванов делит сенсорные нейроны на два вида: 1) вос­принимающие информацию от периферических терморецепторов и 2) воспринимающие температуру крови. Информация от сенсорных нейронов поступает на интегрирующие ней­роны, где происходит суммация всей информации о состоянии температуры ядра и оболоч­ки тела, т.е. эти нейроны «вычисляют» среднюю температуру тела. Затем информация по­ступает на командные нейроны, в которых происходит сличение текущего значения сред­ней температуры тела с заданным уровнем. Вопрос о нейронах, которые задают этот уро­вень (в кибернетике — «уставку»), остается открытым. Но, вероятно, такие нейроны есть, и они могут быть расположены в коре, лимбической системе или, что более вероятно, в гипоталамусе. Итак, если в результате сличения выявляется отклонение от заданного уров­ня, то возбуждаются эфферентные нейроны: в центре теплоотдачи — это нейроны, регули­рующие потоотделение, тонус кожных сосудов, объем циркулирующей крови, а в центре теплопродукции — это нейроны, которые регулируют процесс образования тепла. Остает­ся пока не ясным, каждый ли центр (теплоотдачи и теплопродукции) занимается «расчета­ми» и самостоятельно принимает решения, или существует еще какой-то отдельный центр, где совершается этот процесс.

Рассмотрим более подробно связи эфферентных нейронов центров терморегуляции.

Центры теплоотдачи. При возбуждении эфферентных нейронов центра теплоотдачи мо­жет уменьшаться тонус сосудов кожи. Это осуществляется за счет воздействия эфферент­ных нейронов центра теплоотдачи (условно назовем их — нейроны «сосудов кожи») на сосудодвигательный центр, который, в свою очередь, влияет на активность спинномозго­вых симпатических нейронов, посылающих поток импульсов к гладким мышцам сосудов кожи. В итоге, при возбуждении гипоталамических нейронов «сосудов кожи» снижается тонус кожных сосудов, возрастает кожный кровоток и увеличивается отдача тепла за счет теплоизлучения, теплопроведения и конвекции. Усиление кожного кровотока способству­ет также повышению потоотделения (отдачи тепла путем испарения). Если изменение кож­ного кровотока недостаточно для отдачи тепла, то возбуждаются нейроны, которые приво­дят к выбросу крови из кровяных депо и, тем самым, — к повышению объема теплопереноса. Если и этот механизм не способствует нормализации температуры, то возбуждаются эфферентные нейроны центра теплоотдачи, которые возбуждают симпатические нейроны, активирующие потовые железы, эти нейроны гипоталамуса можно условно назвать «поторегулирующие нейроны», или нейроны, регулирующие потоотделение. Симпатические ней­роны, активирующие потоотделение, располагаются в боковых столбах спинного мозга (Тh₂—L₂), а постганглионарные нейроны локализуются в симпатических ганглиях. Постганглионарные волокна, идущие к потовым железам, являются холинергическими, их ме­диатором является ацетилхолин, который повышает активность потовой железы за счет взаимодействия с ее М-холинорецепторами (блокатор — атропин).

Центры теплопродукции. Эфферентные нейроны центра теплопродукции тоже можно условно разделить па несколько типов, каждый из которых включает в действие соответст­вующий механизм теплопродукции.

а) Одни нейроны при своем возбуждении активируют симпатическую систему, в результате чего повышается интенсивность процессов, генерирующих энергию (липолиз, гликогенолиз, гликолиз, окислительное фосфорилирование). В частности, симпатические нервы за счет взаимодействия их медиатора (норадреналина) с бета-адрепорецепторами активи­руют процессы гликогенолиза и гликолиза в печени, процессы липолиза в буром жире.

Одновременно, при возбуждении симпатической нервной системы увеличивается секреция гормонов мозгового слоя надпочечников — адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах, буром жире, активируя гликогенолиз, гликолиз и липолиз.

б) В гипоталамусе имеются эфферентные нейроны, которые влияют па гипофиз, а через
него — на щитовидную железу: возрастает продукция йодосодержащих гормонов (Т, и Т₄),
которые, возможно, за счет разобщения процессов окислительного фосфорилирования повышают поток первичной теплоты, т. е. под их влиянием уменьшается аккумуляция энергии в АТФ, а большая часть энергии рассеивается в виде тепла.

в) В гипоталамическом центре теплопродукции имеется также популяция эфферентных
нейронов, возбуждение которых приводит к появлению терморегуляционного тонуса (при
этом в скелетных мышцах возрастает тонус, благодаря чему, примерно на 40—60% возра­стает теплообразование) или возникают фазноподобные сокращения отдельных мышечных
волокон, которые получили название «дрожь». Во всех этих случаях команда от эфферентных нейронов гипоталамуса передается, в конечном итоге, на альфа-мотопейроны. Возможно,
что так называемый центральный дрожательный путь представляет собой эфферентный путь,
идущий от гипоталамуса к альфа-мотонейронам через промежуточные образования, в частности, через покрышку среднего мозга (тектоспинальный путь) и через красное ядро (руб-
роспинальный тракт). Детали этого пути до сих пор не ясны.

рис. 3. Схема терморегуляции

Дата добавления: 2014-01-20