Клеточная стенка бактерий

Строение клеток микроорганизмов

Прокариоты по строению более просты, чем эукариоты. В целом, прокариотическая клетка имеет: нуклеойд, цитоплазматическую мембрану, клеточную стенку (с некоторым исключением), цитоплазму, рибосомы, мезосомы, аэросомы. Кроме того, некоторые клетки могут иметь: жгутики, капсулу, слизистые выделения, споры, бахрому, внехромосомные частицы (плазмиды, транспозоны, Is-элементы), пили и пр.

Клеточная стенка - обязательный структурный элемент у подавляющего большинства прокариотов. По отношению к клеточной стенке и ее структуре бактерии делятся на три группы: имеющие стенку - грамположительные, имеющие стенку - грамотрицательные, не имеющие клеточной стенки. К последним относятся микоплазмы. Часть микробов при скудном питании могут терять клеточную стенку, но это не означает, что они относятся к третьей группе. Клеточная стенка тонкая, регидная. Она имеет два слоя: внутренний и наружный. Основу клеточной стенки составляет пептидогликан, ранее называли муреином (лат. Mureus -стенка). Пептидогликан состоит из остова и двух наборов пептидных цепочек (боковых и поперечных). Остов- это чередующиеся кислоты N- аминозилгликозаминовая и N-ацетилмураминовая.

Боковые цепочки представлены набором тетрапептидов. Поперечные цепочки имеют идентичные пентапептиды. Цепочки боковые связаны N-ацетилмураминовой кислотой остова. Наличие двух типов связи - гликозидные и пептидные, придает гетерополимеру структуру молекулярной сети. Благодаря этим связям пептидогликан образует огромного размера макромолекулу, окружающую протопласт, уравновешивающую тургорное давление внутри клетки (до 30 атм). Клеточная стенка определяет многие свойства микроорганизмов.

Клеточная стенка грамположительных микроорганизмов. Клеточная стенка таких микроорганизмов более мощная по сравнению с грамотрицательными микробами. Имеет однородную структуру, тонкий пластичный слой. Основную массу такой клеточной стенки составляет пептидогликан, представленный 5-6-ю слоями Он имеет 90 % сухой массы клеточной стенки.

В клеточной стенке грамположительных микробов нет липополисахаридов, количество белка варьирует, что отражается на антигенной структуре.

Особым компонентом клеточной стенки грамположительных бактерий являются тейхоевые кислоты (лат. Teichos - стенка). Это полимеры, которые растворимы в воде и соединены между собой фосфодиэфирными связями. Выделены два типа этих кислот: рибиттейхоевые и глицеринтейхоевые. Клетки каждого вида содержат только один тип тейхоевых кислот. Часть тейхоевых кислот связана с клеточной стенкой посредством глицерофосфатных связей. Выделяют тейхоевые кислоты, которые расположены между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной - их обозначают как периплазматические. Тейхоевые кислоты составляют основную часть поверхностных антигенных детерминант клетки, проявляющих иммуногенность у грамположительных микроорганизмов. При частичном разрушении пептидогликана иммуногенность этих кислот повышается. Тейхоевые кислоты связывают ионы Mg и участвуют в транспорте их в клетку.

При гидролизе клеточных стенок некоторых грамположительных микроорганизмов выделены нейтральные (манноза, арабиноза, галактоза, рамноза, глюкозамин) и кислые сахара - глюкуроновая и маннуроновая кислоты. Происхождение сахаров остается неясным.

Под электронным микроскопом клеточная стенка Грам (+) бактерий гомогенна, от 20 до 80 нм, плотно прилегает к цитоплазматической мембране.

Клеточная стенка Грам (-) бактерий. Грамотрицательные микроорганизмы имеют более тонкую клеточную стенку по сравнению с грамположительными. Он имеет биомолекулярный слой пептидогликана, не содержащий тейхоевых кислот. В клеточной стенке выделяются два слоя - регидный и пластичный. Они связаны лабильно и разделяются при обработке додецилсульфатом. Пространство между ЦПМ и наружной мембраной называется периплазатическим.

Регидный слой тонкий, представлен 1-2 слоями пептидогликана.

Пластичный слой представляет собой мозаику, образованную из наружной мембраны, липопротеинов, липополисахаридов. Кроме того, в составе клеточной стенки содержатся липопротеиды, фосфолипиды, много белка.

Пептидогликан Грам (-) бактерий образует только внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегая к цитоплазматической мембране. Снаружи от пептидогликана есть слой наружной мембраны. Она состоит из фосфолипидов, белков, липополисахаридов (ЛПС) и пр., занимающих 30-40 % внешнего слоя наружной мембраны.

Белки наружной мембраны можно разделить на основные и минорные. Основные белки составляют небольшое число различных типов (до 80 % всех белков мембраны).

Одна из функций этих белков – формирование гидрофильных пор в мембране диаметром 1 нм, через которые осуществляется диффузия молекул с массой до 600-900 Д. Через эти поры проходят сахара, аминокислоты, пептиды. Эти белки называют поринами. Минорные белки являют собой большее число типов. Их основная функция – транспортная и рецепторная.

Липопротеины связывают наружную оболочку с пептидогликаном. Липид привязан нековалентно к наружной мембране, белок - к диаминопимелиновой кислоте боковой цепи тетрапептида. Белковый компонент содержит 57 аминокислот в виде повторений.

Липополисахарид (ЛПС) состоит из липида А и полисахарида. ЛПС состоит из ядра и терминальной цепочки, которая имеет в составе повторяющиеся сахара. Он прикреплен к наружной мембране гидрофобными связями. ЛПС определяет иммуногенность микроба и является важным фактором патогенности, как эндотоксин. В организме человека он запускает синтез более 30 биологически активных веществ, которые опосредуют патогенез эндотоксикоза и пирогенное действие. ЛПС освобождается при лизисе клетки. Липид А дает пирогенность и токсичность, а полисахарид проявляет иммуногенность и его обозначают как «О-антиген».

Наружная мембрана является типичным двуслойным фосфолипидом, в которой часть наружнего слоя фосфолипида замещена липополисахаридом и набором белков, которые там расположены как мозаика. Белки бывают основные и минорные. Два основных белка проходят два слоя мембраны и связываются с пептидогликаном. Это белки - порины, через которые проникают мелкие гидрофильные молекулы. Второстепенные белки участвуют в облегченной диффузии, а также - в активном транспорте веществ. Белки выполняют функции защитной оболочки и барьера для гидролитических ферментов, способствуют конъюгации бактерий при переносе генетического материала.

Функции клеточной стенки. Клеточная стенка прокариотов выполняет многочисленные функции. Она механически защищает клетку от воздействия внешней среды, обеспечивает поддержание формы клетки, дает возможность клетке существовать в условии гипотонии. Наружная мембрана клеточной стенки грамотрицательных бактерий расширила функции клеточной стенки в проблеме транспорта веществ и проницаемости. Наружная мембрана имеет поры для пассивного транспорта ионов в клетку. Она препятствует проникновению токсинов, что делает клетку устойчивой, по сравнению с Грам (+) микроорганизмами.

Поверхность клеточной стенки имеет различные рецепторы для фагов, бактериоцинов, химических веществ и определяет иммуногенную характеристику микробов. Пептидогликан угнетает миграцию макрофагов, оказывает пирогенное действие на организм. Уникальность химического состава клеточной стенки прокариотов сделало возможным создание лекарств, действующих на прокариотическую клеточную стенку, но не эукариотическую. На этом основано действие пенициллина и др. антибиотиков, угнетающих образование связей между пептидными хвостами в процессе роста клеток.

Прокариоты без клеточной стенки. Обнаружена группа прокариотов, не содержащих клеточной стенки. Это группа микоплазм-сапрофитов и внутриклеточных паразитов людей, животных и растений. Микоплазмы окружены тонкой трехслойной мембраной толщиной 7,5- 10,0 нм, т.к. не способны синтезировать предшественников пептидогликана. Это наиболее мелкие прокариоты – 125- 150 нм, способные к автономному развитию. Микоплазмы нечувствительны к пенициллину (ввиду отсутствия клеточной стенки) и беталактамным антибиотикам. Они чувствительны к осмотическому давлению.

Прокариоты, лишенные клеточной стенки, можно создать опытным путем, воздействуя на клетки ферментами, лекарственными веществами и пр. Например, если Грам (+) микробы подвергнуть обработке ферментом, разрывающим гликозидные связи пептидогликана, можно получить протопласты, овойдные клетки, лишенные клеточных стенок. Если Грам (-) микробы подвергнуть действию ферментов, то получаются сферопласты. Они становятся сферической формы, как не имеющие пептидогликана. Сферопласты чувствительны к внешнему осмотическому давлению. Бактерии, которые не имеют клеточной стенки, но сохраняют способность к росту и делению, называют L-формы (от института им. Листера, где впервые обнаружили это явление). Известны случаи, когда прокариоты при росте на неблагоприятной среде могли подвергаться L-трансформации. При этом они приобретали ряд общих свойств: сходство морфологических и культуральных изменений свойств клетки (потребность в холестерине, сывороточном белке и пр.), полиморфизм. Микробы не содержащие клеточных стенок или L-формы формируют 2 типа колоний (А и В), имеющие вид яичницы-глазуньи. Колонии типа В могут врастать в агар центром, а типа А в агар не врастают Колонии типа A более стабильные и ревертируются в обычные формы гораздо труднее, чем типа В.

Длительность L- трансформации прокариотов зависит от генетического контроля - если он сохранен, то колонии в нормальных условиях приобретают исходный вид, если нет, то изменения будут длительными во времени. Такую трансформацию как потеря клеточной стенки с определенными свойствами, некоторые ученые считают как приспособительную.

Дата добавления: 2014-01-20