Лекция 4 3.10.2012

Лизосомы

Лизосомы были открыты в 1955 году американским химиком ДеДаофом. Лизосомы встречаются во всех клетках органелл. Лизос – раств., семп. Тело за счет кислой фосфотазы и других ферментов, подчеркивающих их высокую температуру.

Нервные клетки содержат значительное количество лизосом, видимые даже в пределах светового микроскопа на неокрашенных аппаратах, на электронных микроскопах представлены округлыми или овальными гранулами (мешочками), окруженными элементарной мембраной и характерным разрозненным электронно-плотным содержимым. Характерной особенностью лизосом является наличие гидролитических элементов (кислой фосфотазы) и высокая активность фосфотазы, по ее наличию можно определить является ли она лизосомой. Кислая фосфотаза служит надежным маркером лизосомы.

Функция лизосом состоит во внутриклеточном переваривании различным соединений и структур. Лиосомы представляют защитнолитический аппарат нейронной системы. Выделяю 4 функциональных формы лизосом:

1)Первичные лизосомы (запасающие гранулы). Они являются исходной формой лизосомы. Здесь проявляется их реакция на кислую фосфотазу.

2) Вторичная лизосома (фаголизосома) или пищеварительная вакуоль. Они образуются из первичных лизосом в результате поглощения чужеродного материала. В них протекают процессы переваривания материалов, поступающих в клетку извне.

3) Остаточное тельце (тело лизосомы). Переваривание генных материалов внутри лизосомы может протекать не до конца и в результате накаливаются непереваренные материалы и осуществляется переходы вторичных лизосом в остаточные тельца. Гидролитические ферменты тут содержатся в меньшем количестве и остаточные тельца играют большую роль в процессе старения организма. Пигменты течения наблюдающиеся в клетках в большом количестве являются результатом такого рода процесса.

3) Аутолизосома (цитолизосома) или аутофогасома. Процесс разрушения собственных структур клетки осуществляется в аутофагосомах. В больших количества они обнаруживаются при физиологических и паталогических процессах. Лизосмоы также участвуют в секреторном процессе (в процесс, в котором клетка поглощает вещества и выводит из организма). Такое типологическое разнообразие лизосом связано с процессом переноса и расщепления гидролитических элементов или экзогенных или эндогенных – фагоаэтоцеитоз. Такой процесс секреции направлен внутрь клетки. При нарушении целостности лизосомы гидролитичсекие элементы освобождаются и переваривают всю клетку. Лизосомы могут сливаться друг с другом и таким путем происходит увеличение их объема и усложнение их внутренней структуры. Содержимое лизосом определяет их форму, размеры, плотность. Увеличение числа лизосом наглядно выступает при паталогических процессах. При некоторых процессах обмена, связанных с отсутствием какого-то переваривающего элемента, может происходить избыточная накапливаемость непереваренных веществ. Например, известно до 25 генетических заболеваний, связанных с нарушением ферменторного обмена. В следствие дефицита фермента гексозаминодазы А в клетках накапливается вещество ганглиазит (болезнь Тэй Сакса). Серьезные паталогические нарушения связаны с накоплением гликогена в лизосома, при острой форме гликогеноза (углеводного обмена) – дефицит гликозидазы и обнаруживается избыточное отложение гликогена в скелете, мышцах, но и мозговой ткани (болезнь гликогенез 2).

Основные пегменты – липофусцин и меланин. В зависимости от пегмента разное окращивание (темное и черно коричневое – меланин, желтая, серая, коричная – липофусцин). Липофусцин – старение, меланин – измененный липофусцин (недавно считается).

Ядро – крупное, округлое.

Cветло окрашенное, в центре клетки. В нем находится хроматим – это интерфазная форма существования хромосом в клетке. Хроматин находится в ядре в дисперсном состоянии и не образует хромосому. Так как нервная клетка после рождения не делится, то есть ядро находится в интерфазе, а генетически обусловленные продукты нейроны обеспечивают сохранение и поддержание его функций на протяжении всей жизни, то есть нервная клетка не делится и никогда не замещается. С возрастом число функционирующих нейронов уменьшается. Между 30 и 90 годами масса мозгового вещества сокращается на 10 %.

Отростки нервных клеток - дендритно (дерево) аксонный транспорт. Дендриты - это коротко ветвящиеся протоплазматические отростки, лишенные оболочки и проводящие нервный импульс к телу нервной клетки. Они образуются в процессе дифференцировки нервной клетки (позднее нейритов). Они содержат тела и все те другие органеллы, но не имеют нейрогриальных оболочек и как правило короткие и сильно ветвящиеся. Это служит для увеличения поверхности, воспринимающей нервные импулься, поэтому они и сильно ветвятся. Их воспринимающая поверхность в 5-10 раз превышает тело поверхности нейрона. Характер ветвения дендритов отражает рецептивное поле нейрона, те его связи с другими нейронами. Число дендритов, характер ветвления и порядок их отхождения от тела – определяет форму нейрона. Как правило, в восприятии нервного импульса участвуют не только дендриты, но и тело нейрона. Но иногда тело нейрона выполняет только метаболические (синтезирубщие) функции и не участвует в восприятии нервного импульса. Поэтому Бодиан в 1962 году предложил выделять 1)дендритную зону для обозначения рецептирной поверхности нейрона. 2)Перикорион (околоядерье) для обозначения ядра и окружающей его цитоплазмы, выполняющих метаболические функции. У большинства нейронов поверхность периконейронов входит в дендритную зону. Но встречаются в нейроне псеводуниполярны, у которых дендритная зона может находится на большом расстоянии от периконейрона (на расстоянии до 1 метра). Непосредственно на ветвях дендритов могут образовываться синопсы (соединение 2 нервных волокон или нерва с мышцей). Но случаются дендриты, на ветвях которых встречаются выросты – шипики – необходимые для образования синопса (усложнение структур). Количество шипиков увеличивается от тела нейрона в периферии. Чем длиннее дендрит, тем больше шипиков. В коре больших полушарий шипики корковых нейронов имеют особый шипиковый апапрата (усложение струткуры), представленный 2 цистернами, разделенными волокнистым веществом. В шипиках других нейронах этого аппарата нет. В отдельных случаях у дендритах импульс может идти в обоих направлениях (тромозная функция).

Аксон – одиночный отросток нервный клеток, в длину до 1,5 метра, постоянного диаметра, покрытый нейродиальной оболочкой. Аксон проводит нервный импульс от тела нервной клетки к другим нейронам или рабочим органам. В том месте, где аксон отходит от тела нейрона, имеется аксонных холмик, которых сужаясь переходит в начальный сегмент аксона, еще непокрытый нейроглиалной оболочкой (лишенный оболочки). В аксонном холмике отсутствуют вещество …Клеточная мембрана аксона – аксолемма, а цитоплазма – аксоплазма. Аксолемма выполняет роль в проведении нервного импульса. В аксоплазме находятся нйро фибриллы, метахондрии и агранулярная эндоплазматичсекая сеть. Все эти органеллы сильно вытягиваются в длину и в аксоплазме происходит постоянный ток молекул от тела нервной клетки к перифирии и в обратном направлении. Аксон делится на несколько крупных ветвей, которые отходят от перехвата Ранвье. Эти ветви оканчиваются кончеными разветвлениями, которые называются теминалиями (телодендриями), которые образуют синопсы на других нейронах. Аксон всегда покрыт нейрогриальными оболочками, в зависмости от хар-ра структуры оболочек различают 2 типа волокон:

1) Немелизированные (безмякотные) – встречается в вегетативной нервной системе и такие волокна имеют малый диаметр. Такой аксон погружен в нейроглиальную клетку так, что оболочка нейроглиальной клетки смыкается над аксоном, охватывает его со всех сторон, образуя мезаксон. (Рис 2). Установлено что в 1 нейроглиальную клетку может погружаться до 10-20 аксонов. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. При этом оболочку образуется цепочка нейроглиальных клеток.

2) Мелинизированные (мякотные) – имеют больший диаметр аксона. Сама нейроглиальная оболочка состоит из 2 слоев (Рис 3). Внутренний мейлиновый, наружный меглилемма (?)

Мейлиновая оболочная

Её протяженность начинается несколько отступив несколько от начала аксона и заканчивается на расстоянии более 2 метров от синопса. Она состоит из отдельных цилиндров равной длины – 1,5 – 2 микрометра. То межухловые сегменты и разделяются перехватами Ранвье, соответствующей границам нейроглиальной клетки. Здесь аксон или обнажен или покрыт перифирической нервной тви и образовываться синопсы системой. В области перехватов Ранвье могут отходитььве.

Нейриновая оболочка – это упорядоченная оболочка состоящая их белковых и липидных слоев. Её структурной единицей является бимолекулярный липидный слой, заключенный между 2 мономолекулярными белковыми слоями. Толщина это субъеиница – 11,5-13 микрометров, а количество слоев может достигать 100 и более. Мейриновая оболочка является изолятором и обладает большим сопротивлением постоянному току, что способствует огромному ускорению в проведении нервного импульса. Нервный импульс здесь перескакивает с 1 перхвата Ранвье на другой, так как депульвиризация аксона происходит только в области перехватов Ранвье. Такое проведение импульса – сайтоторнем (скачкообразный). Процесс мейлизации. В перифиричексой нервной системе мейлинвоая оболочка образуется в результате спинарального накручивания аксона вокургмезаксона нейроглиальнйо клетки. При этом число витков нарастает по мере роста аксона. Следовательно субъединицей мейлиновой оболочки является участок клеточной мемебраны Швановской клетки. Цитоплазма и ядро швановской клетки оттесняются на периферию, образуя неврилемму, которая также называется швановской клеткой.

В центральной нервной системе процесс мейлизации менее упорядочен, здесь мейлинвая оболочка образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона отростка олигодендроцита. Причем отростки одного олигодендроцита накручиваются вокруг нескольких аксонов.

В перифирической нервной системе в мейлиновой оболочке обнаружены (Рис 4) насечки Шмидта лантермана. Косорасположенные воронкообразные щели как полагают, выполняющие соединяют цитоплазонейроглиальные клтеки располагаясь снаружи и внутри мейлинвоой оболочки.

Синопс

Дата добавления: 2014-01-20