Энергетика фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза. Фотосинтез имеет две фазы – световую и темновую. В световой фазе молекулы пигментов поглощают фотоны, передают поглощенную энергию молекулам хлорофилла а, происходит трансформация энергии света в химическую энергию АТФ и восстановленного НАДФН, выделяется кислород в результате фоторазложения воды. Все эти процессы происходят на мембранах хлоропластов. При темновой фазе фотосинтеза в строме хлоропластов восстанавливается поглощенный СО₂ с образованием углеводов и других органических соединений.

Поглощение света и возбуждение хлорофилла. Электрон представляет собой заряженную частицу, которая движется по орбите вокруг ядра атома. Электрон обладает вектором магнитного момента – спином, который отражает направление вращения электрона вокруг своей оси. В стабильном состоянии валентные электроны занимают самые низкие энергетические уровни и распределены по ним согласно принципу Паули: два электрона с антипараллельными спинами на каждой орбитали. Такое состояние молекулы называют основным синглетным состоянием S₀. При поглощении молекулой пигмента фотона электрон переходит на более высокую орбиталь за счет энергии фотона. Если у возбужденного электрона сохраняется направление спина, то считают, что молекула находится в синглетном возбужденном состоянии S*. Если возбужденный электрон меняет спин, то такое возбужденное состояние называется триплетным Т*.

Поглощение молекулой хлорофилла кванта красного света приводит к синглетному возбужденному состоянию S*₁. При поглощении кванта синего цвета с более высоким уровнем энергии электрон переходит на более высокую орбиталь S*₂. Время жизни электрона на S*₂ составляет не более 10^-12 секунды. За такое короткое время энергия электронного возбуждения не может быть использована и электрон возвращается на S*₁, потеряв немного энергии в виде тепла. Время жизни электрона в состоянии S*₁ равно 10^-9. Если молекула пигмента не участвует в фотохимической реакции, то электрон возвращается в стабильное состояние. При этом часть энергии теряется в виде тепла и излучается квант света с большей по сравнению с поглощенным фотоном длиной волны – явление флуоресценции.

Время жизни электрона в состоянии Т* равно 10^-4-10^-2 секунды. Из триплетного возбужденного состояния молекула может вернуться в стабильное состояние, излучив кроме тепла еще более длинноволновый, чем при флуоресценции, квант света. Это слабое свечение называют фосфоресценцией. Если молекула в возбужденном состоянии участвует в фотохимических реакциях с передачей электрона акцептору, то флуоресценции и фосфоресценции не происходит.

Для более полного использования падающего на листья света энергия фотонов улавливается 200-400 молекулами пигментов светособирающего (антенного) комплекса и передается к одной молекуле хлорофилла а, являющейся реакционным центром, которая и участвует в фотохимических реакциях. Передача энергии молекулами пигментов происходит по принципу индуктивного резонанса. Молекула пигмента, поглотившая фотон, создает переменное электрическое поле, которое усиливает колебания электрона в соседней молекуле. Это происходит из-за перекрытия частот колебаний и очень маленького расстояния между молекулами пигментов. Тем более, что при освещении листьев тилакоиды и граны сдвигаются и уплотняются, поэтому хлоропласты уменьшаются в объеме. Передача энергии молекулами пигментов идет с большой эффективностью. Так, от хлорофилла b к хлорофиллу а передается примерно 90 %, а от каротиноидов к хлорофиллу а – 40 % поглощенной энергии.

Совокупность молекул светособирающего комплекса и реакционного центра составляет фотосистему. Предположение о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Р. Эмерсон в 1957 г, изучая влияние света на квантовый выход фотосинтеза у водоросли хлореллы. Квантовый выход фотосинтеза – это количество выделившегося кислорода или связанного углекислого газа на 1 квант поглощенной энергии. Он установил, что при одновременном освещении хлореллы коротковолновым (650 нм) и длинноволновым (700 нм) красным светом эффект выше, чем суммарный квантовый выход при воздействии красным светом этих длин в отдельности. Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона. Позже предположение Р. Эмерсона о наличии двух фотосистем получило экспериментальное подтверждение.

Дата добавления: 2014-01-20