Пути дыхательного обмена

Особенности дыхательного обмена

План

1.Особенности дыхательного обмена

2.Пути дыхательного обмена

3.Дыхательная цепь. Синтез АТФ

Дыхание – это окислительный распад органических веществ при участии кис

лорода с образованием воды, углекислого газа и макроэргических соединений, которые используются клетками.

Субстраты дыхания. Дыхательный коэффициент – это объемное или молярное отношение СО₂, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за это же время О₂. При нормальном доступе кислорода величина коэффициента зависит от субстрата дыхания. Если используются углеводы, то коэффициент равен 1. Если разложению подвергаются более окисленные соединения, например, органические кислоты, то поглощение кислорода уменьшается и коэффициент становится больше 1. Так, при использовании яблочной кислоты он равен 1,33. При окислении более восстановленных соединений (жиры, белки) требуется больше кислорода и коэффициент становится меньше 1. Например, при использовании жиров коэффициент равен 0,7.

При недостатке углеводов используются другие субстраты. Особенно это проявляется при прорастании семян, в которых запасными питательными веществами являются белки и жиры. Белки предварительно расщепляются до аминокислот. Затем аминокислоты окисляются до ацетилкоэнзима А и кетокислот, которые участвуют в цикле Кребса. Жиры гидролизуются липазой до глицерина и жирных кислот. Глицерин фосфорилируется и затем окисляется до 3-фосфоглицеринового альдегида, который включается в обмен углеводов. Жирные кислоты окисляются с образованием ацетилкоэнзима А.

. Гликолитический путь. Этот путь дыхательного обмена состоит из двух фаз – анаэробной (гликолиз) и аэробной (цикл Кребса).

Гликолиз. Реакции гликолиза идут в цитозоле и в хлоропластах. В результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты и 4 молекулы АТФ. Поскольку макроэргическая связь формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс образования АТФ получил название субстратного фосфорилирования. Две молекулы АТФ покрывают расход на первоначальное активирование субстрата за счет фосфорилирования. Следовательно, накапливаются 2 молекулы АТФ. Кроме того, в ходе гликолиза восстанавливаются 2 молекулы НАД до НАДН, окисление которых в электронтранспортной цепи митохондрий приводит к синтезу 6 молекул АТФ. Итого образуются 8 молекул АТФ. Образовавшиеся 2 молекулы пировиноградной кислоты вступают в аэробную фазу дыхания.

Цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Аэробная фаза дыхания локализована в митохондриях. Пировиноградная кислота окисляется до воды и углекислого газа в дыхательном цикле, получившем название цикла ди- и трикарбоновых кислот или цикла Кребса в честь английского биохимика Г. Кребса, описавшего этот путь (рис 6.2.). В этом цикле окисляется не сама пировиноградная кислота, а ее производное – ацетилкоэнзим А. Он образуется в результате окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты. Процесс этот состоит из ряда реакций и катализируется сложной мультиферментной системой, состоящей из трех ферментов и пяти коферментов, и названной пируваткарбоксилазой.

При окислении одной молекулы пировиноградной кислоты образуется 3 молекулы НАДН, 1 молекула НАДФН и 1 молекула ФАДН₂, при окислении которых в дыхательной электронтранспортной цепи синтезируется 14 молекул АТФ. Кроме того, 1 молекула АТФ образуется в результате субстратного фосфорилирования.

Глиоксилатный цикл. Он является модификацией цикла Кребса и локализован не в митохондриях, а в глиоксисомах. В этих органеллах образуется изолимонная кислота, как и в цикле Кребса. Затем она под действием изоцитратлиазы распадается на глиоксиловую и янтарную кислоты. Глиоксиловая кислота реагирует со второй молекулой ацетилкоэнзима А с образованием яблочной кислоты, которая затем окисляется до щавелевоуксусной кислоты. Янтарная кислота выходит из глиоксисомы и превращается в щавелевоуксусную кислоту.В ходе глиоксилатного цикла утилизируются две молекулы ацетилкоэнзима А, образовавшегося при распаде запасных жиров, и образуется одна молекула НАДН.

Апотомический путь. Апотомический путь катаболизма гексоз (пентозофосфатный путь окисления глюкозы, гексозомонофосфатный цикл, пентозный шунт) происходит в цитоплазме и при отсутствии света в хлоропластах. Глюкоза фосфорилируется при участии гексокиназы до глюкозо-6-фосфата. Он окисляется глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой. При этом образуются восстановленный НАДФН и лактон фосфоглюконовой кислоты. Лактон произвольно или при участии глюконолактозы гидролизуется до 6-фосфоглюконовой кислоты. Она под действием фосфоглюконатдегидрогеназы с коферментом НАДФ декарбоксилируется с образованием восстановленного НАДФН и пятиуглеродного сахара рибулозо-5-фосфата. Отсюда и название апотомический путь (апотомия – усекновение). Последующие реакции представляют цикл регенерации исходного субстрата – глюкозо-6-фосфата. Для прохождения полного цикла необходимы три молекулы глюкозо-6-фосфата. Как видно из рис. 6.4, из 6 молекул глюкозо-6-фосфата образуются 6 молекул СО₂ и 6 молекул рибулозо-5-фосфата, из которых восстанавливается 5 молекул глюкозо-6-фосфата. При этом также образуется 12 молекул НАДФН, которые при окислении в дыхательной электронтранспортной цепи могут дать 36 молекул АТФ, что не уступает энергетическому выходу гликолитического пути. Продукты апотомического пути также участвуют в обмене веществ.

Прямое окисление сахаров. Некоторые бактерии, грибы и морские водоросли способны окислять нефосфорилированную глюкозу. Сначала a-глюкоза превращается в b-форму при участии мутаротазы. Затем флавинзависимая глюкооксидаза отнимает 2 атома водорода от группировки СНОН 1-го атома углерода глюкозы и переносит их на молекулярный кислород, образуя перекись водорода. Она разлагается каталазой и пероксидазой. Глюкоза при этом превращается в лактон глюконовой кислоты, который неферментативно гидратируется с образованием глюконовой кислоты. Глюконовая кислота после фосфорилирования распадается на пировиноградную кислоту и 3-фосфоглицериновый альдегид.

Дата добавления: 2014-01-20