Строение клетки

Любая клетка состоит из цитоплазмы, которую снаружи окружает цитоплазматическая мембрана. Протопласт может быть окружён клеточной стенкой (растения, бактерии, грибы). Рисунок:

Эукариотическая клетка. Эукариотическая клетка содержит органеллы (ядро, ЭПР, митохондрии, хлоропласты, аппарат Гольджи (диктиосомы), вакуоли, лизосомы, центриоли, рибосомы).

Цитоплазма (цитозоль) – водный раствор низкомолекулярных и высокомолекулярных веществ.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ). ЦПМ состоит из двух слоёв фосфолипидов (небольшого количества триглицеридов). Гирофобные концы молекул фосфолипидов направлены внутрь, а гидрофильные – наружу. За счёт этого мембрана стабилизируется в водных растворах. На электронных микрофотогафиях при окраске четырехокисью осмия эта структура проявляется в виде двух тёмных слоёв (2-3 нм) и более светлого слоя между ними (4-5 нм).

В двойной слой липидов погружены интегральные белки (могут перемещаться или образуют поры), а к её поверхности – периферийные белки (выполняют роль рецепторов).

ЦПМ играет важную роль в обмене:

-осмотический барьер клетки, т.е. поступления воды в клетку;

контроль поступления веществ в клетку (активный и пассивный транспорт);

-место локализации ферментов;

-участие в синтезе АТФ и восстановительных эквивалентов (пиридиндинуклеотидов);

-синтез компонентов клеточной стенки (растения и грибы);

-секреция внеклеточных ферментов;

-устойчивость к ядам и т.д.

Примечание: осмотическое давление – термодинамический параметр, характеризующий стремление раствора к понижению концетрации при соприкосновении с чистым растворителем за счёт встречной диффузии молекул растворённого вещества и чистого растворителя. Осмотическое давление гомойосмотических организмов составляет: круглые черви – 3,6-4,8 атм; пресноводные рыбы – 7,8-8,5 атм; морские рыбы – 7,8-8,5 атм; млекопитающие 6,6-8,0. Осмотическое давление крови 7,7 атм (соотвествует 0,9%-ному раствору хлорида натрия. Осмотическое давление, определяемое содержанием в растворе высокомолекулярных соединений (белков) – онкотическое 0,5% от давления крови (0,03-0,04 атм).

У бактерий ЦПМ может составлять 8-15% от СВ клетки и содержать 70-90% всех липидов.

Ядро. Эукариотическая клетка имеет ядро, окружённое ядерной мембраной (интерфаза). ДНК в нём распределена между отдельными субъединицами – хромосомами, которые становятся видны во время деления ядра (к началу профазы митоза и профазы I мейоза до конца телофазы при митозе или телофазы I и II при мейозе).

Ядро соматических клеток содержит диплоидный набор хромосом (2n).

Ядро соматических клеток делится путём митоза (греч. mítos – нить) – непрямое деление клетки (кариокинез). Заключается в идентичном распределении генетического материала между дочерними ядрами– удвоением их числа с последующей передачей генетического материала дочерним клеткам (образование экваториальной пластинки и веретена деления). Это обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.

При образовании половых клеток (гамет) происходит редукционное деление (мейоз). Мейоз (от греч. meiosis – уменьшение) или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза (основное звено гаметогенеза) с образованием гаплоидного набора хромосом. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза).

Гаплоидный – основной (исходный) набор хромосом после редукционного деления. При оплодотворении отцовское и материнское ядра гамет сливаются, образуя зиготу.

Примечания:

1. Число хромосом (2n): муха обыкновенная – 12; дрозофила – 8; кукуруза – 20; земляника – 56; рак – 116; таракан, перец, шимпанзе, горилла – 48; пшеница – 28; макака – 42; аскариды – 2.

2. Размеры геномов эукариот: Neurospora grassa – 19×10⁶ п.н.; Aspergillus niger – 40×10⁶ п.н.; человек – 2,9×10⁹ п.н.; Zea mays – 7×10⁹ п.н.

Ядрышко. Ядрышко аходится внутри ядра клетки, не имеет собственной мембраны. Основная его функция – синтез рибосом.

В ДНК имеются специальные участки – ядрышковые организаторы, содержащие гены рРНК, вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК-полимеразой I, её созревание и сборка рибосомных субчастиц.

На электронных фотографиях в ядрышке заметны фибриллярный центр, в котором происходит синтез рРНК. Снаружи от него – гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих субчастиц рибосом.

Примечание: В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. Nucleolus Localization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum – сеточка) представляет собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев. ЭПР был открыт в 1945 г. американским ученым К. Портером.

Площадь мембран ЭПР составляет более половины площади всех мембран клетки. Расположена ЭПР обычно в прилегающей к ядру цитоплазме (эндоплазме) клетки. Причём полости ЭПР открываются в межмембранную полость ядерной оболочки (ширина просвета между мембранами 70-500 нм).

Мембраны ЭПР имеют толщину 5 нм, содержат ненасыщенные фосфолипиды, холестерин и сфинголипиды, а также белки. Выделяют два вида ЭПР: агранулярный (гладкий) и гранулярный эндоплазматический ретикулум (на его поверхности находится большое количество рибосом). Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция, синтезе липидов Гранулярный ЭПР принимает участие в синтезе белка.

Рибосомы. Рибосомы – место синтеза белка. Имеют размеры – 16 х18 нм. Рибосомы состоят из белка и РНК (около 80-85% РНК клетки содержится в рибосомах). В клетке бактерий содержится 5-50 тыс. рибосом.

При ультрацентрифугировании рибосомы эукариот оседают со скоростью 80 единиц Сведберга, а бактериальные – 70 S. Кроме цитоплазмы рибосомы в клетках эукариот находятся в митохондриях и хлоропластах. Константы седиментации – 55S и 70S типа.

Рибосомы состоят из двух субъединиц: малой 40 S (30S – бактерии) и большой 60 S (50S – бактерии).

Примечание: единица седиментации Сведберга «S» (коэффициент седиментации) – отношение скорости оседания частицы к центробежному ускорению. 1S – 10^-13 сек. Для белков коэффициенты седиментации составляют 1-200 S.

Различия в строении рибосом клеток эукариот и прокариот определяет их разную чувствительность к некоторым антибиотикам. Так, стрептомицин и неомицин – нарушают связывание аминокислот, эритромицин – функцию 50S субъединицы, тетрациклины препятствуют связыванию аминоацил-тРНК с рибосомами, а хлорамфеникол – связыванию аминокислот в белки – действует на пептидилтрансферазу (для воздействия на рибосомы митохондрий и хлороплпластов – концентрация антибиотиков должна быть в 1000 раз выше).

Митохондрии (греч. mítos – нить и chondríon – зёрнышко, крупинка), хондриосомы, органоид клеток животных, раститений и грибов (у кишечных анаэробных амёб и некоторых паразитических простейших митохондрии отсутствуют). Митохондрии были обнаружены в мышечных клетках в 1850 г. Они обеспечивают клеточное дыхание, выполняя роль энергетических станций клетки. Основная функция митохондрий – окисление органических соединений с использование освобождающейся энергии для синтеза молекул АТФ в процессе окислительного фосфорилирования.

Форма, число и размеры митохондрий зависят от вида организмов, внешних воздействий и физиологического состояния клетки. Как правило, они имеют округлую, палочковидную или гантелеобразную форму. Размеры – 0,5-1,5 мкм.

Количество митохондрий может составлять от нескольких сот до 1-2 тысяч. Так, одноклеточные зелёные водоросли имеют одну гигантскую митохондрию, клетки печени – 2500, амёба Chaos chaos – 300-500 тыс. Могут занимать до 10-20 % внутреннего объёма клетки.

Примечание: Биологический полупериод митохондрий в клетках печени составляет 9,6-10,2 суток, в клетках почки – 12,4 суток.

Митохондрии состоят из основного вещества (матрикса), которое окружено двойной мембраной (наружной и внутренней).

Наружная мембрана митохондрии имеет толщину около 7 нм, не образует впячиваний и складок. На неё приходится около 7 % от площади поверхности всех мембран клеточных органелл. Основная функция наружной мембраны – отграничение митохондрии от цитоплазмы. Состоит из двойного липидного слоя и пронизывающих его белков (соотношение по массе примерно 1:1). Особую роль играет белок порин, который формирует в наружной мембране отверстия диаметром 2-3 нм, через которые могут проникают ионы и небольшие молекулы массой до 5 кДа (крупные молекулы проникают через мембрану посредством активного транспорта). В наружной мембране также локализованы ферменты: монооксигеназа, ацил-СоА-синтетаза и фосфолипаза. Наружная мембрана митохондрии может взаимодействовать с мембраной ЭПР (транспорт липидов и ионов кальция).

Внутренняя мембрана митохондрий образует складки – кристы, которые значительно увеличивают её поверхность (в клетках печени она составляет около трети всех клеточных мембран).

Примечание: Характерной чертой состава внутренней мембраны митохондрий является присутствие в ней кардиолипина (до 20%) – фосфолипида (дифосфатидилглицерол), содержащего четыре жирные кислоты и делающего мембрану непроницаемой для протонов.

Особенностью внутренней мембраны митохондрий является высокое (до 70%) содержание белков (транспортные, компоненты дыхательной цепи, АТФ-синтазные комплексы). Молекулярная масса АТФ-синтазы митохондрий – 500 кДа.

В периплазматическом пространстве (10-20 нм) также содержатся белки, в том числе: цитохром С и аденилаткиназа, катализирующая обратимый перенос фосфата с молекул АТФ на АМФ.

В матриксе митохондрии (пространстве, ограниченном внутренней мембраной) находятся ферменты, ответственные за окисление ПВК, жирных кислот, а также ферменты цикла трикарбоновых кислот.

Примечания:

1. Пируват переносится из цитоплазмы через наружную и внутреннюю мембраны в матрикс, где под действием пируватдегидрогеназы превращается в ацетил-СоА (жирные кислоты, полученные при расщеплении нерастворимых триглицеридов в цитоплазме, переносятся в митохондриальный матрикс в виде ацетил-СоА-производных). Ацетил-СоА окисляется в цикле Кребса. Дальнейшие процессы энергообразования в митохондрии происходят на её кристах и связаны с переносом электронов от НАД×Н₂ к кислороду.

Кроме того, здесь локализована митхондриальная ДНК, РНК и собственный белоксинтезирующий аппарат (55S рибосомы).

Митохондриальная ДНК представляет собой ковалентнозамкнутую кольцевую двуспиральную молекулу. Геном митохондрий клеток растений может достигать 370 т.п.н., что примерно в 20 раз больше генома митохондрий человека (в клетках человека имеющую размер 16 569 п.н., приблизительно в 105раз меньше ДНК ядра).

Митохондриальная ДНК кодирует 2 рРНК, 22 тРНКи 13 субъединиц ферментов дыхательной цепи, что составляет не более половины всех белков митохондрии. Она способная к независимой от ядра репликации ( в интерфазе).

Примечание: Согласно современным представлениям митохондрии возникникли в процессе эволюции в результате инфицирования примитивных аэробных клеток бактериеподобными организмами (прогенотами), которые приспособились к внутриклеточному существованию и взяли на себя функцию дыхания.

Хлоропла́сты – (от греч. chlorós – зелёный и plastós – вылепленный, образованный), внутриклеточные органеллы растительной клетки – пластиды, в которых осуществляется фотосинтез.

У высших растений хлоропласты имеют линзообразную форму (диаметр 3-10 мкм и толщина 2-5 мкм). Они представляют собой систему белково-липидных мембран, погруженных в основное вещество – матрикс, или строму (от греч. stroma – основа, остов), которые ограничены от цитоплазмы наружной мембраной (оболочкой). Хлоропласты занимают 20-30% объёма растительной клетки. У водорослей, например хламидомонады, имеется один хлоропласт, в клетках высших растений – 10-70.

Хлоропласты имеют внутреннюю и наружную мембраны. Внутренние мембраны, состоящие из двух слоев белка, которые разделённы слоем липидов, образуют пластинчатую, или ламеллярную, систему, состоящую из замкнутых уплощённых мешочков (тилакоидов), которые группируются по 10-30 (стопками) в граны. Количество гран в хлоропласте может достигать до 150. Отдельные граны соединяются с помощью ламелл. В их мембранах осуществляется первичная световая стадия фотосинтеза (локализован хлорофилл), ведущая к образованию двух необходимых для ассимиляции CO2соединений – восстановленного НАД(Ф)Н₂ и АТФ).

В строме содержатся хлоропластные ДНК, РНК, 70S рибосомы, крахмальные зёрна и ферменты цикла Кальвина.

Предполагают, что в процессе эволюции хлоропласты возникли из цианобактерий (двухмембранный органоид, собственные ДНК, РНК, и рибосомы, бинарное деление, мембраны тилакоидов по составу похожи на мембраны прокариот – наличие кислых липидов).

Аппарат Гольджи (диктиосомы) – мембранная структура эукариотической клетки, представляющая собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн) и связанную с ними систему секреторных пузырьков (везикул). В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, а также трансмембранные белки плазматической мембраны и белки лизосом. Они поступают от гранулярного ЭПР, на мембранах которого происходит синтез белков. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирование.

У растений (грибов) при участии диктиосом секретируется материал клеточных стенок.

Примечание: Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камило Гольджи, обнаружившего его в 1897 г. Экскреция (лат. еxecretio – выделение) (secretio – отделение, выделение секретов клетками желёз).

Вакуоли содержатся в некоторых эукариотических клетках и выполняют функции секреции, экскреции, автолиза, поддержания тургорного давления и запаса воды и питательных веществ.

Это обособленный от цитоплазмы компартмент. Мембрана, в которую заключена вакуоль – тонопласт. В клетках растений они могут занимать более половины объёма клетки.

Центрио́ли – белковые тельца в структуре клетки (размер их находится на границе разрешающей способности светового микроскопа). Центриоли построены из цилиндрических элементов (микротрубочек), образованных из белка тубулина. От центриоли радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром.

В делящихся клетках – в профазе, центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. В неделящихся клетках – вблизи комплекса Гольджи или ядра. Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза центриоль удваивается. В течение S-периода интерфазы рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается дочерняя центриоль..

Примечания:

1. В клетках высших растений и большинства грибов центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом;

2. При образовании сперматозоидов центросома деградирует одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов (в отличие от остальных изученных млекопитающих), а также у улиток деградируют обе центриоли сперматозоидов.

После оплодотворения новые центриоли возникают в зиготе либо за счет удвоения центриоли, внесенной сперматозоидом, либо за счет образования заново.

Микротрубочки – белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм (внутренний – 15 нм). Длина их может быть от нескольких мкм до, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток.

Стенка микротрубочек образована тубулином (13 тубулиновых α-/β-гетеродимеров уложены по окружности полого цилиндра). Микротрубочки, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом – разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.

Они используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжёлых (массой около 300 кДа) и нескольких лёгких цепей. В тяжёлых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые — связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке. Из микротрубочек состоят также центриоли и веретено деления, обеспечивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.

Кроме того, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков эукариот – аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединённых микротрубочек по периферии и две полных микротрубочки в центре.

Примечание: Выделяют два вида моторных белков – цитоплазматические динеины и кинезины. Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии. Перемещение осуществляется за счёт энергии АТФ. Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки.

Дата добавления: 2014-01-20