Уравнение Хилла. Мощность одиночного сокращения

Последовательный элемент определяет упругость актин-миозинового комплекса, обусловленную, прежде всего, местами прикрепления актина к Z-дискам и местами соединения мостиков с активными центрами тонких нитей.

Вязкий элемент η обусловлен скольжением нитей актина относительно миозина. Эта компонента резко возрастает при пассивном режиме мышцы, так как в этом случае мостики разомкнуты. Это проявляется в возможности сильного растяжения пассивной мышцы даже при незначительных нагрузках.

Активное сокращение мышцы.

Для исследования характеристик сокращающихся мышц используют два искусственных режима:

1. Изометрический режим, при котором длина мышцы l =const, а регистрируется развиваемая сила F(t).

2. Изотонический режим, при котором мышца поднимает постоянный груз Р=const, а регистрируется изменение ее длины во времени Δ l(t).

Рис. 6. Схемы опытных установок для реализации в эксперименте изометрического (а) и изотонического (б) режимов (Д_F- датчик силы, Д - датчик изменения длины, М - мышца, Эл – электроды стимуляции, Р - нагрузка, Ф - фиксатор длины).

При изометрическом режиме с помощью фиксатора (рис. 6, а) предварительно устанавливают длину мышцы l. После установки длины на электроды Э подается электрический стимул и с помощью датчика регистрируется функция F(t). Вид функции F(t) в изометрическом режиме для двух различных длин представлен на рис. 7, а.

Рис. 7. Временная зависимость одиночного сокращения при: а - изометрическом и б - изотоническом режимах сокращения мышцы; l - длина мышцы.

Максимальная сила Р₀, которую может развивать мышца, зависит от ее начальной длины и области перекрытия актиновых и миозиновых нитей, в которой могут замыкаться мостики: при начальной длине саркомера 2,2 мкм в сокращении участвуют все мостики. Поэтому максимальная сила генерируется тогда, когда мышца предварительно растянута на установке (рис. 6, а) так, чтобы длины ее саркомеров были близки к 2,2 мкм. На рис. 7, а это соответствует начальный длинам двух мышц 1₁ и 1₂. Но так как количество мостиков в мышце 1₁ больше, чем в 1₂ (1₁ > 1₂), то сила, генерируемая 1₁ больше.

При изотоническом режиме к незакрепленному концу мышцы подвешивают груз Р (рис.6, б). После этого подается стимул и регистрируется изменение длины мышцы во времени: Δ l(t). Вид этой функции в изотоническом режиме для двух различных нагрузок показан на рис.7, б.

Как следует из рис. 7.б, чем больше груз Р, тем меньше укорочение мышцы и короче время удержания груза. При некоторой нагрузке Р = Р₀ мышца совсем перестает поднимать груз; это значение Р₀ и будет максимальной силой изометрического сокращения для данной мышцы (рис. 7, а).

Здесь важно отметить, что при увеличении нагрузки угол наклона восходящей части кривой изотонического сокращения уменьшается (рис. 7, б): α₂ < α₁. Другими словами, скорость укорочения с ростом нагрузки падает.

Зависимость скорости укорочения от нагрузки Р является важнейшей при изучении работы мышцы, так как позволяет выявить закономерности мышечного сокращения и его энергетики. Она была подробно изучена при разных режимах сокращения Хиллом и представлена на рис. 8. Им же было предложено эмпирическое выражение, описывающее эту кривую:

V(P)=b(P₀-P)/P+a

Это выражение называется уравнением Хилла и является основным характеристическим уравнением механики мышечного сокращения. P₀ - максимальное изометрическое напряжение, развиваемое мышцей, или максимальный груз, удерживаемый мышцей без ее удлинения; b - константа, имеющая размерность скорости, а - константа, имеющая размерность силы.

Рис. 8. Зависимость скорости одиночного сокращения мышцы от нагрузки

Из уравнения (V(P)=b(P₀-P)/P+a) следует, что максимальная скорость развивается

при Р = 0:

Vmax = P₀ b/a

При Р = P₀ получаем V = 0, то есть укорочение не происходит. Работа А, производимая мышцей при одиночном укорочении на величину Δ1 равна:

А = РΔ1

Эта зависимость, очевидно, нелинейная, так как V = f(P). Но на ранней фазе сокращения можно пренебречь этой нелинейностью и считать V = const. Тогда

Δ1 = VΔt,

а развиваемая мышцей мощность W = dA/dt имеет вид: W = PV.

Исходя из этого, получим зависимость мощности от развиваемой силы Р:

W(P) = PV = b(P₀-P)/ P+а · P

Функция W(P) имеет колоколообразную форму и представлена следующим образом:

Рис. 9. Зависимость мощности мышцы от нагрузки

Эта кривая, полученная из уравнения Хилла, хорошо согласуется с результатами опытов. Мощность равна нулю при Р = P₀ иР = 0 и достигает максимального значения при оптимальной величине нагрузки Р_опт:

Р_опт = √a(P₀ + a)-a, то есть когда Р = 0,31 Р₀.

Эффективность работы мышцы при сокращении может быть определена как отношение совершенной работы к затраченной энергии ΔЕ:

ξ_м= А/ΔЕ

Развитие наибольшей мощности и эффективности сокращения достигается при усилиях 0,3 - 0,4 от максимальной изометрической нагрузки Р₀ для данной мышцы. Это используют, например, спортсмены-велогонщики: при переходе с равнины на горный участок нагрузка на мышцы возрастает и спортсмен переключает скорость на низшую передачу, тем самым уменьшая Р, приближая ее к Р_опт. Практически эффективность может достигать значений 40 - 60 % для разных типов мышц. Самая высокая эффективность наблюдается у мышц черепахи, достигающая 75 - 80 %.

Дата добавления: 2014-01-20