Лекция 7. Развитие жизни на Земле в Кайнозойскую эру

(65‑0 млн. лет назад)

В палеоцене (65–55 млн. лет назад) высокомобильные организмы мелового периода продолжают разнообразиться, не меняя своей эволюционной направленности, поскольку вся эпоха отмечена регрессией и похолоданием. В начале эоцена (55–36 млн. лет назад) началось метановое потепление, и регрессия сменилась трансгрессией. Следовало бы ожидать, что в установившихся теплых условиях появятся маломобильные формы мезозойского типа.

В соответствии с этим ожиданием в среднем эоцене распространяются уцелевшие потомки вымерших меловых белемнитов – байанотеутиды. Тогда же возникают не связанные общностью происхождения нелетающие, бегающие птицы Ratidae, своего рода конвергенты (т.е. внешние подобия) двуногих динозавров: страусоподобные элеутерорнисы (средний эоцен) и эпиорнисовые псамморнисы. Наконец, в раннем среднем эоцене в Германии (50–48 млн. лет назад) обнаруживается двуногое бегающее млекопитающее – легкобег носатый («носач») Leptictidium nasutum, подлинный конвергент двуногих динозавров со свойственным им и людям прямохождением. Эоценовое потепление повысило биопродуктивность среды и раздвинуло рамки экологических ниш, привлекая в них новых обитателей. В соответствии с этим сухопутные парнокопытные произвели водных китообразных в нижне-среднем эоцене (около 52‑47 млн. лет назад). В гармонии со своим происхождением в теплую эпоху китообразные (зубатые киты) развили чуждую млекопитающим равнозубость динозаврового типа.

В олигоцене (36–24 млн. лет назад) трансгрессия прекращается и сменяется регрессией во второй половине эпохи. В связи с похолоданием высокомобильные четвероногие млекопитающие испытывают эволюционный подъем и порождают мегафауну, украшением которой является гигантский безрогий носорог Indricotherium transouralicum – самое крупное и высокое наземное млекопитающее, до 5 м высотой (средний олигоцен).

В миоцене (24–5,3 млн. лет назад) ранне-среднемиоценовое потепление (24–13 млн. лет назад) положило конец олигоценовой мегафауне. Зато пробившийся отбор на маломобильность вызвал к жизни двуногую обезьяну «перелоапитека каталонского» (Испания, 13 млн. лет назад), положившего начало целой плеяде двуногих гоминин. Происходя от аборигенов высоко биопродуктивных тропических лесов, они органично несли в себе мезозойскую ориентацию на маломобильность и прожорливость, что в сочетании с эволюционной отсталостью создало гоминин, перспективных господ будущего, ставших лидерами именно в силу своей отсталости.

В плиоцене (5,3–1,6 млн. лет назад) начало эпохи ознаменовалось трансгрессией. Затем последовал ряд оледенений, межледниковых периодов, пиков оледенений и смягчений оледенений выраженной ледниковой эпохи. Её «лицом» можно назвать тридцатиметровую белую акулу Carcharodon megalodon, вымершую в среднем плиоцене (3,3 млн. лет назад), когда интергляциальная трансгрессия вызвала ограниченное вымирание в среде мобильной биоты.

Наконец, в плейстоцене (1,6–0,0117 млн. лет назад) развилась богатая приледниковая мамонтовая фауна, вымершая с началом голоценового потепления (11700 календарных лет назад, или 10200 лет назад по радиоуглероду ¹⁴С). Вследствие колебаний содержания тяжелого изотопа углерода ¹⁴С в древней атмосфере радиоуглеродные даты исследуемых образцов оказываются моложе своего реального, календарного возраста, который можно установить, например, методом дендрохронологии, когда высчитываются годичные кольца очень старых деревьев, до 8000 лет возраста, после чего итог сравнивается с радиоуглеродной оценкой. Получается, например, что календарной дате 4650 лет назад отвечает радиоуглеродная дата 4050 лет назад.

Подобно динозаврам, мамонты и их спутники вымерли не сразу. Некоторые виды жили дольше: островные карликовые мамонты острова Сен-Пол в Беринговом море 7908 ± 100 лет назад, островов Санта-Барбара в Калифорнии, острова Врангеля на границе Восточно-Сибирского и Чукотского морей, 7620–3730 лет назад. Большерогий олень в Западной Сибири вымер 6900 ¹⁴C, или 7700 календарных лет назад. Шерстистый носорог в Чувашии – в 921/922 гг. н. э.

«Лицом» нынешней голоценовой эпохи – межледниковой, однако всё еще не свободной ото льдов – можно считать гигантского кальмара Architeuthis longimana 19 м длиной (возможны тридцатиметровые особи), продолжающего линию внутренне раковинных головоногих моллюсков, которые сменили аммонитов в конце мелового периода.

Относительно упомянутых вымираний существуют неокатастрофические взгляды, касающиеся в первую очередь пермь-триасовых и мел-третичных событий. Согласно одному из них, массовые вымирания вызваны вулканической деятельностью планеты, которая обескислороживает океаны, отравляя их. Эти несчастья происходят с периодичностью в ~ 32 млн. лет. Они ответственны за массовую гибель биосферы на границе перми и триаса, а также мела и палеоцена.

Показано, однако, что обескислороживание океанов господствовало на Земле на протяжении 250 млн. лет в позднем протерозое (около 800–543 млн. лет назад), однако на тогдашней жизни (например, на морской фауне) это заметно не сказалось. Показано также, что обескислороживание океанов в самом начале триаса явилось следствием предшествующего позднепермского вымирания (кризиса радиолярий, морских микроорганизмов), а никак не его причиной. Наконец, показано, что обескислороживание океанов имело место и в конце нижнего мела (около 112 млн. лет назад), что не помешало костистым рыбам, акулам и прочим наследникам мезозоя уверенно набирать эволюционные обороты. В свете указанных расхождений с реальностью вулканическая гипотеза не может быть принята.

Согласно другим представлениям, Землю бомбардируют космические тела (астероиды и кометы), удары которых поднимают в атмосферу взрывной материал, затеняют им планету и создают эффект «ядерной зимы», которая умерщвляет биосферу. О падениях небесных объектов говорят геологические прослойки редкого металла иридия, встречающегося в метеоритном веществе, как, впрочем, и в земных породах, изверженных из мантии в результате вулканической деятельности. Последнее обстоятельство заставляет исключить ископаемую иридиевую аномалию, например ордовик-силурийской границы, из числа космогенных. В разведанной истории Земли насчитывают до 140 болидовых ударов. Среди них наиболее известны следующие:

‑ поздний плиоцен, около 2,15 млн. лет назад или около 2,3 млн. лет назад (астероид свыше 1 км в поперечнике);

‑ средний плиоцен, 3,3 млн. лет назад;

‑ поздний эоцен, 35,7 ± 0,2 млн. лет назад;

‑ ранний эоцен, около 50 млн. лет назад;

‑ мел-третичный, 65 млн. лет назад; болид вызвал глобальные лесные пожары;

‑ поздняя юра, 140 ± 20 млн. лет назад;

‑ триас-юрский;

‑ поздний триас, 211 (220–200) млн. лет назад, 5 кратеров;

‑ пермь-триасовый; (251,4 млн. лет назад);

‑ верхний девон, 367 млн. лет назад;

‑ средний девон, около 380 млн. лет назад;

‑ поздний докембрий, около 600 млн. лет назад;

‑ ранний протерозой, 1,85 млрд. лет назад;

‑ верхний ранний архей, 3,470 ± 0,002 млрд. лет назад.

В настоящее время доказано, что после триас-юрской иридиевой аномалии, свидетельствующей о падении болида, тогдашние динозавры отнюдь не вымерли, а, наоборот, расцвели менее чем через 10 тыс. лет после грозного события.

Позднепермское вымирание состояло из двух крупных стадий, разделенных 5 млн. лет, так что его космический источник нереален. Приведены также факты, рисующие позднемеловое вымирание как избирательное событие в духе дарвиновской теории естественного отбора – его космический источник излишен. Кроме того, хорошо известно, что с ранней юры до позднего мела холодные высокие широты Земли населялись полярными динозаврами. Они известны из ранней юры Антарктиды, из раннего мела (130–105 млн. лет назад) тогдашней заполярной Австралии, из позднего мела (76–66 млн. лет назад) тогдашней заполярной Аляски. Хорошо приспособленные к продолжительному холоду и тьме полярной ночи, они бы встретили «ядерную зиму» с энтузиазмом. Приведенные соображения делают биологическую сторону космической гипотезы неприемлемой.

Наконец, существует убеждение, что массовые вымирания последних 50 тыс. лет вызваны охотничьим нажимом первобытного человека. Так, были истреблены гигантские нелетающие птицы моа Новой Зеландии 980 ± 40–900 ± 45 лет назад, предположительно мамонтовая приледниковая фауна Старого Света и вся мегафауна Нового Света на рубеже плейстоцена – голоцена 11700 лет назад, мегафауна Австралии 50 ± 5 тыс. лет назад в результате вторжения людей 55 ± 5 тыс. лет назад.

Доказано, однако, что мегафауна Австралии вымерла около 46,4 (51,2–39,8) тыс. лет назад из-за крайней аридности (засушливости), вызванной гляциальным максимумом, т. е. холодным климатом (46,5–39 тыс. лет назад). Вместе с похолоданием резко обострилась сухость земного климата, поскольку масса воды, в том числе атмосферной влаги, была скована в обширных ледниках.

Кроме того, обнаружено, что Новый Свет был заселен ранее 33 тыс. лет назад, о чем свидетельствуют остатки первобытной культуры в Чили (33370 ± 530 лет назад) и Бразилии (свыше 32 тыс. лет назад), в силу чего заселение Америки не может быть увязано с вымиранием ее мегафауны 11 700 лет назад.

Указанные обстоятельства не позволяют принять антропогенную гипотезу массовых вымираний, т.е. древних массовых вымираний, вызванных человеком (за вычетом новозеландского эпизода с птицами моа, который, впрочем, не относится к числу примеров массовых вымираний). Следует добавить, что вулканическая, космическая и антропогенная гипотезы массовых вымираний полностью оторваны от закономерностей развития земной жизни и не проливают здесь никакого света. Вдобавок людям, в том числе и ученым, вообще свойственно переоценивать значение катастроф в истории природы и общества и хвататься за них, как за соломинку, когда что-либо не сразу поддается объяснению. Между тем, реальное значение катастроф не так фатально. Например, катастрофическое извержение вулкана Кракатау (Индонезия, 1883 г., погибло 36 тыс. человек) или удар Тунгусского метеорита (Красноярский край, Россия, 1908 г., произошел вывал леса в радиусе 15–30 км вокруг эпицентра) не оказали на развитие биосферы никакого влияния.

В изложенной версии эволюции биосферы под влиянием эколого-климатического воздействия суперконтинентального цикла бросается в глаза то, что его крупномасштабная периодичность не объясняет более дробных колебаний климата. В реальности суперконтинентальный цикл создает лишь общие условия для развития оледенений или межледниковых периодов. Их конкретные проявления подчиняются влиянию частных факторов астрономического, атмосферного, гидросферного характера, хронометраж которых пока не разработан, если не считать климатических последствий от колебаний в орбитальном движении Земли с периодами в 25, 44, 100, 133 и 400 тыс. лет. Хронометраж заметных вымираний приводит к выводу, что их пики отстоят друг от друга на 20–60 млн. лет: на 26 млн. лет за последние 150 млн. лет или на 27 млн. лет за последние 250 млн. лет (8–12 пиков). Комментарии этих наблюдений пока преждевременны.

Если принять такую версию направленной эволюции, то встает вопрос, как она согласуется с дарвиновской моделью случайного хода эволюции и каков генетический механизм направленной эволюции.

Земная биосфера испытывала климато-экологическое давление среды на протяжении более чем 3,85 млрд. лет, и это давление как таковое являлось одним из внешних условий, к которым живые существа приспосабливались в результате случайного естественного отбора. Следовательно, их геномы давно должны были «обзавестись» наследственным механизмом ожидания климато-экологических последствий суперконтинентального цикла, т.е. фактически усвоить склонность к эволюционной направленности естественным путем. В сущности, мы остаемся в рамках дарвинизма, хотя это учение избегало представлений об эволюционной направленности.

Геномы организмов слепы: они лишены органов чувств. Между тем, уже в течение нескольких миллиардов лет незрячие геномы с успехом противостоят изменчивой среде, все больше совершенствуются и, похоже, умеют предвидеть изменения в природе. Как же им это удается? Ответ здесь может быть один. Слепые геномы ориентируются в окружающем мире на основе принципов теории игр.

Разумеется, крохотные геномы не сильны в теории. Однако практическая жизнь и безжалостный естественный отбор сохранили в их рядах только те образцы, которые действуют так, словно и впрямь знакомы с Дж. фон Нейманом (1903–1957, основоположником теории игр). Для разъяснения их «талантов» не понадобится высшая математика. Допустим, вы втянуты в азартную игру, а глаза у вас завязаны. Как вы построите свое поведение? По-видимому, пойдете с крупной карты. А если не получится, то с мелкой. Если не выйдет, ограничитесь чем-то средним. И будете так экспериментировать, пока не зацепитесь за удачу. Геномы ведут себя точно так же.

Они находятся в состоянии постоянного мутагенеза, т.е. подвергают свои гены тем или иным мутациям, происходящим с примерно одинаковыми скоростями. Вопреки бытующему убеждению, результаты этого процесса далеко не произвольны, не случайны. Дело в том, что генные мутации делятся на серии характерных типов: гиперморфные (они увеличивают проявление подчиненного себе признака, фена), гипоморфные (они уменьшают проявление признака), антиморфные (признак уничтожается вообще) и неоморфные (признак дополняется). Иными словами, мутагенез носит количественный характер (как и наше «слепое» поведение в мысленном эксперименте с азартной игрой). Изменения блоков генов и целых хромосом также подчиняются количественному принципу: они дуплицируются, т.е. удваиваются, умножаются, как и отдельные.

Что такой мутагенез может дать геному и его организму-хозяину? Уверенность в завтрашнем дне. Допустим, грядет похолодание. Организмы слепо, механически мутируют обрисованным количественным способом. Треть из них немотивированно мутирует гипоморфно и утрачивает, например, запасы жира – они замерзнут. Другая треть вообще воздерживается от мутаций и прозябает. Зато оставшаяся треть, не подозревая о своей гениальности, опять же слепо, механически предается гиперморфным мутациям и ни с того ни с сего наращивает подкожный слой жира. Приходит холод, эта треть не мерзнет и овладевает миром. Она побеждает автоматически, в силу законов теории игр. На Земле уцелели лишь те организмы, которые неукоснительно следовали описанному способу количественного мутагенеза. Он позволял слепо предугадывать климато-экологические последствия суперконтинентального цикла и гарантировал жизнь определенной части участников событий. Другая часть так же гарантированно «не попадала» в ход событий и беспомощно вымирала.

При таком положении дел в эволюции можно ожидать, что определенный процент организмов в истории жизни будет вымирать систематически и внешне беспричинно – в силу того, что эти организмы не угадали правильный ход в мутагенезе. Но так ли это? Это так. Палеонтологи действительно обнаружили в ископаемой летописи загадочную череду автоматически текущих вымираний, которую они окрестили Законом Постоянного Вымирания.

Теперь посмотрим, что дает версия количественного мутагенеза для понимания узловых моментов истории жизни. Можно было бы ждать, что организмы, угадавшие грядущие перемены в экологической среде, окажутся приспособленными к ней наиболее точно и займут в её ландшафте господствующие высоты. Такие приспособленные организмы называются специализированными. Их судьба незавидна. Углубившись в «подгонку» себя к господствующей среде, холодной (как зверозубые пресмыкающиеся) или теплой (как динозавры), они сожгут за собой эволюционные мосты и с переменой вектора развития среды (с похолодания на потепление или наоборот) окажутся беспомощными и вымрут (как угасли зверозубые рептилии и динозавры).

«Отыграть эволюцию назад» им не позволит закон Долло о необратимости эволюции, а эволюция необратима потому, что не является прямолинейной, и угадать в ней извилистые пути отступления в полном соответствии с путями наступления – нереально. Например, мы помним, что с похолоданием в ранней юре двуногие прозауроподы встали на четвереньки и сделались могучими зауроподами. Но переделать свою прожорливую мезозойскую природу они не смогли и с необратимым похолоданием в конце мела сошли с эволюционной сцены. То есть они сумели отыграть эволюцию назад лишь отчасти и поплатились за это местом под солнцем.

Напротив, организмы, воздержавшиеся от углубленного приспособления к наличной среде, не пережившие подходящих количественных мутаций, прозябают в её условиях на экологических задворках. Такими были жалкие четвероногие млекопитающие на фоне яркого мезозоя. Подобных живых существ называют генерализованными, и их участь, вопреки первому впечатлению, завидна. Когда среда меняется, им не приходится искать длинных путей попятной эволюции, поскольку они не проходили пространных путей поступательного развития. В результате они относительно легко приспосабливаются к новым условиям, довольно быстро становятся новыми господами планеты и из разряда генерализованных организмов перекочевывают в пул специализированных существ. Такое превращение произошло, как мы показали выше, с тусклыми млекопитающими на протяжении прохладного палеоцена, в начале которого канули в Лету последние динозавры.

Сенсационная судьба этих колоссов объясняется их адаптацией. Вообще массовые вымирания не более невероятны, нежели мелкие. Но вымирание динозавровой фауны закономерно перекрыло все допуски. Дело в том, что преобладающие организмы мезозоя были приспособлены к весьма высокой биопродуктивности среды, и её падение в конце мелового периода смело господствующие династии животных, наводя ученых на мысли о вулканической или космической катастрофе. Напротив, звероподобные пресмыкающиеся времен пермь-карбонового оледенения ориентировались на скромный уровень биопродуктивности среды. Её подъем в триасовом периоде сделал адаптацию зверообразных пресмыкающихся невыгодной, но не лишил их привычно обильной пищи, как это произошло с динозаврами в финале их бытия. Поэтому зверообразные пресмыкающиеся частью вымерли, частью ушли в эволюционную тень без обвального вымирания.

Это обстоятельство уберегло наших предков млекопитающих от кризиса в теплом мезозое. Они даже усовершенствовались по части повышения мобильности. Можно спросить, куда же дальше, если они и без того были четвероногими? Одной из форм повышения мобильности животных является живорождение, поскольку оно не привязывает животных к месту кладки яиц. Во время потепления средней юры четвероногие динозавры претерпели кризис и освободили некоторые экологические ниши, в которые устремились сумчатые млекопитающие. Они были примитивно живородящими, а потому более подвижными по сравнению с собратьями по классу. То же самое произошло с более совершенными по живорождению плацентарными млекопитающими, что в нынешнее кайнозойское время вывело их на первые биологические роли.

Таким образом, можно убедиться, что версия стихийно направленной эволюции не состоит в противоречии с данными палеонтологии и эволюционной биологии. Достоинством этой версии считается последовательное подчинение узловых эволюционных событий единообразной причинности, однотипным принципам развития. Весьма существенно, что в описанной системе представлений предки людей – ископаемые гоминины – закономерно находят свое место, что проливает свет на стартовые условия антропогенеза.

Дата добавления: 2014-01-11