Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Макроэлементы




ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАКРО- И МИКРОЭЛЕМЕНТОВ

В растительном организме все процессы тесно взаимосвязаны. Исключение из питательной среды какого-либо необходимого элемента быстро вызывает изменение во многих, если не во всех, процессах метаболизма. В связи с этим выделить первичный эффект бывает чрезвычайно трудно. Сказанное относится в первую очередь к тем питательным элементам, которые не входят в состав определенных органических веществ, а играют скорее регуляторную или ка-кую-то иную роль.

В общем виде можно сказать, что питательные элементы имеют следующее значение: 1) входят в состав биологически важных органических веществ; 2) участвуют в создании определенной ионной концентрации, стабилизации макромолекул и коллоидных частиц (электрохимическая роль); 3) участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты. Во многих случаях один и тот же элемент может играть разную роль. Некоторые элементы выполняют все три функции.

 

Остановимся сначала на физиологической роли неметаллов — фосфора и серы. Роль азота будет рассмотрена в специальной главе.

Фосфор. Содержание фосфора в растеппях составляет около 0,2% на сухую массу. Фосфор поступает в корневую систему растений в виде окисленных соединений, главным образом остатка ортофосфорной кислоты (Н3РО4). При всех превращениях в растительном организме фосфор сохраняет степень окислепности. Собственно все превращения сводятся лишь к присоединению или переносу остатка фосфорной кислоты (фосфорилирование и трансфосфорилирование). Фосфорилирование — это присоединение остатка фосфорной кислоты к какому-либо органическому соединению с образованием эфирной связи, например взаимодействие фосфорной кислоты с карбонильной, карбоксильной или спиртовой группировками. Трансфосфорилирование — это процесс, при котором остаток фосфорной кислоты, включеипый в состав одного органического вещества, переносится на другое органическое вещество. Ряд важнейших в биологическом отношении фосфорных соединений содержат несколько остатков фосфорной кислоты (полифосфаты). Фосфор входит в состав ряда органических соединений, таких, как нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), нуклеотиды, фосфолипиды, витамины и многие другие, играющие центральную роль в обмене веществ. Многие фосфорсодержащие витамины и их производные являются кофермептами и принимают непосредственное участие в каталитическом акте, ускоряющем течение важнейших процессов обмена. Для фосфора характерна способность к образованию связей с низким и высоким энергетическим потенциалом (макроэргические связи). Такие связи нестабильны, это облегчает их обмен и позволяет использовать энергию на самые различные биохимические и физиологические процессы.

Фосфорная кислота, поступая в живые клетки корпя, быстро включается в состав нуклеотидов, образуя АМФ и АДФ. Далее в процессе субстратного и окислительного фосфорилирования (анаэробная и аэробная фазы дыхания) образуется АТФ. По данным A. JI. Курсанова, уже через 30 с поступивший меченый фосфор (32Р) обнаруживается в АТФ. Образовавшаяся АТФ используется на активацию Сахаров, аминокислот, синтеза нуклеиновых кислот и на другие процессы. Недостаток фосфора влияет практически на все процессы жизнедеятельности растений. Фотосинтез, дыхание, рост требуют для нормального протекания достаточного снабжения фосфором.

Сера содержится в растениях в среднем в количестве 0,17%. Однако в растениях семейства крестоцветных ее содержание гораздо выше. Поступает сера в растения в виде сульфатиона «SO4». Сера входит в состав органических соединений, играющих важпую роль в обмене веществ организма. Так, сера входит в состав трех аминокислот — цистина, цистеина и метионина. Почти все белки содержат серосодержащие аминокислоты, поэтому становится ясной роль серы в белковом обмене организма. Сера входит также в состав многих витаминов и коферментов, таких, как биотин, тиамин, коэнзим А, глютатион и др. В связи с этим сера принимает участие в многочисленных реакциях обмена (аэробная фаза дыхания, синтез жиров и др.). Сульфгидрильиые группировки (SH) и дисульфидные связи (S—S) играют большую роль, обеспечивая взаимодействие между ферментами и их простетпческими группами, а также участвуя в создании определенной конфигурации белковых молекул. Так, SH-rpynпы связывают белок с такими коферментами, как НАД или ФАД. Часто за счет дисульфидных связей сохраняется трехмерная структура белка, а следовательно, его активность.

Сера, поступая в растение в виде иона SO4, быстро переходит в органическую форму при участии АТФ и магния:

 

Такой активированный сульфат подвергается дальнейшему восстановлению при участии ферредоксина. В восстановленной форме сера включается в аминокислоты.

Восстановленная сера в растеппи может подвергаться снова окислению. Окисленная форма неактивна. Показано, что в молодых органах сера находится главным образом в восстановленной форме, а в старых — в окисленной.

К макроэлементам-металлам относятся К, Са, Mg, Fe. Участие в каталитических реакциях характерно главным образом для металлов. Металлы могут осуществлять влияние па процессы обмепа различным путем: 1) непосредственно входя в активный центр фермента (в простетическую группу или в апофермент). Таковы ферменты, содержащие железо, медь и некоторые другие элементы. Функция металла заключается чаще всего в переходе из окисленной в восста¬новленную форму, что сопровождается переносом электрона; 2) ак-тивируя тот или иной фермент путем изменения заряда белка-фер¬мента или его конфигурации; 3) являясь связующим мостиком меж¬ду ферментом и субстратом и тем самым облегчая их взаимодействие; 4) изменяя константу равновесия ферментативных реакций; 5) изменяя равновесие между активной и неактивной формами фермента; 6) связывая ингибиторы тех или иных ферментативных реакций.

Кальций входит в состав растений в количестве 0,2%, поступает в виде иона Са2+. Роль кальция разнообразна. Кальций, соединяясь с пектиновыми веществами, дает пектаты кальция, которые яв¬ляются важнейшей составной частью клеточных оболочек растений. Срединные пластинки, склеивающие клеточные оболочки соседних клеток, состоят по преимуществу из пектатов кальция. При недос¬татке кальция клеточные оболочки ослизняются, что особенно ярко рроявляется на клетках корня. Кальций плохо передвигается по растению, поэтому для предупреждения ослизнения необходимо, чтобы роны Са2+ непосредственно соприкасались с клетками корня. Сказанное было продемонстрировано в опытах, поставленных по методу изолированных водных культур. В этих опытах одну прядь корней помещали в питательный раствор, содержащий все необходимые питательные вещества; другую прядь корня того же растения — в раствор с исключением кальция. Очень скоро клетки корпя, которые на¬ходились в растворе без кальция, начали ослизняться и загнивать.

Кальций повышает вязкость цитоплазмы, что видно на опытах с формами плазмолиза. В солях кальция плазмолиз имеет вогнутую форму, так как более вязкая цитоплазма с трудом отстает от клеточ¬ных оболочек. Кальциевая соль лецитина входит в состав мембран, поэтому присутствие кальция важно для нормального их функционирования. Кальций принимает участие в поддержании структуры хромосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком. При недостатке кальция наблюдаются повреждение хромосом и нарушение митотического цикла. Кальций необходим также для поддержания структуры митохондрий и рибосом. Кальций является активатором таких ферментов, как фосфорилаза, аденозиптрифосфатаза и некоторые другие. Кальций реагирует с различными органическими кислотами, давая соли, и тем самым является в определенной мере регулятором рН клеточного сока.

Магний. Содержание магния в растениях составляет 0,17%. Магний поступает в растение в виде иона Mg2+. Магний вхвдит в состав основного пигмента зеленых листьев — хлорофилла. Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии магния. Отсюда синтез белка не идет при недостатке магния, а тем более в его отсутствии. Магний является активатором многих ферментов. Важной особенностью магния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатиой связи. (Клешневидная связь между органическим веществом и катионом.) Так, например, присоединяясь к пирофосфатной группе, магний связывает АТФ с соответствующими ферментами. В связи с этим все реакции, включающие перенос фосфатной группы (большинство реакций синтеза, а также многие реакции энергетического обмена), требуют присутствия магния. Магний активирует такие ферменты, как ДНК- и РНК-полимеразы, аденозинтрифосфатазу, глютаматсинтетазу, а также ферменты, катализирующие перенос карбоксильной группы,— реакция карбок- силирования и декарбоксилирования.

В ряде случаев влияние магния на работу ферментов определяется тем, что он реагирует с продуктами реакции, сдвигая равновесие в сторону их образования. Магний может также инактпвпровать ряд ингибиторов ферментативных реакций.

Калий. Содержание калия в растении 0,9%. Оп поступает в растение в виде нона К+. Физиологическую роль калия нельзя считать полностью выясненной. Калий не входит ни в одно органическое соединение. Большая часть его (70%) в клетке находится в свободной ионной форме и легко извлекается холодной водой, остальные 30% в адсорбированном состоянии. В противоположность кальцию калий снижает вязкость протоплазмы, повышает ее оводненность. Эта особенность действия калия хорошо проявляется в том, что в его солях плазмолиз имеет выпуклую форму, протоплазма легко отстает от клеточной оболочки. Следовательно, калий является антагонистом кальция.

Калий активирует работу многих ферментных систем, например фермент, катализирующий фосфорилирование Сахаров,— гексокиназу, ферменты, катализирующие перенос фосфорной кислоты с пирувата на АДФ (пируваткипаза), а также ферменты, участвующие в образовании АТФ в процессе окислительного фосфорилировапия. В связи с этим, по данным Э. И. Выскребенцевой, при недостатке калия резко падает содержание макрозргпческих фосфатов. Калий активирует и ряд ферментов цикла Кребса. Многие ферменты, участвующие в синтезе белка, требуют для своего действия присутствия калия.

Несмотря на необходимость калия для проявления активности ряда ферментов, механизм этой активации до настоящего времени не представляется ясным.

Недостаток калия замедляет транспорт сахарозы по флоэме. Влияние калия на передвижение органических веществ по гипотезе Спанера проявляется благодаря образованию градиента электрического потенциала на ситовидных пластинках, который возникает при циркуляции калия между ситовидной трубкой и сопровождающими клетками.

В последнее время появились данные, что открытие устьиц на свету связано с накоплением в замыкающих клетках ионов калия.

Железо входит в состав растения в количестве 0,08%. Необходимость железа была показана в тот же период, что и остальных макроэлементов. Поэтому, несмотря на ничтожное содержание, его роль рассматривается вместе с макроэлементами. Железо поступает в растение в виде Fe3+. Роль железа в большинстве случаев связана с его способностью переходить из окисленной формы (Fe3+) в восстановленную (Fe2+) и обратно. Железо входит в состав каталитических центров многих окислительно-восстановительных ферментов. В виде геминовой группировки оно входит в состав таких ферментов, как цитохромы, цитохромоксидаза, каталаза и пероксидаза. Цнтохромная система является необходимым компонентом дыхательной и фотосиптетической электронно-транспортной цепи. В силу этого при недостатке железа тормозятся оба эти важнейшие процессы. Кроме того, целый ряд ферментов содержит железо в негеминовой форме. К таким ферментам относятся некоторые флавопротеиды и железосодержащий белок ферредокспп.

Железо необходимо для образования хлорофилла. При этом железо катализирует образование предшественников хлорофилла аминолевулиновой кислоты и протопорфпринов. Предполагают, что железо играет роль в образовании белков хлоропластов. При недостатке я;елеза нет условий для образования таких важнейших компонентов хлоропластов, как цитохромы, ферредоксин и некоторые другие. Возложено, это косвенно влияет на образование хлорофилла.

 




Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2014-01-11; Просмотров: 1237; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.015 сек.