Фізіологія та властивості збудливих тканин. Механізм утворення та проведення збудження. Фізіологія скелетних та гладких м’язів опорно-рухового апарату

Теми для самостійного вивчення
1.Будова мембрани (повторити).
2.Будова м’язового волокна.
3.Механізми скорочення та розслаблення скелетних м’язів.
4.Будова та функції нервово-м’язового синапсу.
5.Механізм поєднання збудження та скорочення у м’язових волокнах.
6.Визначення роботи і сили м’язів. Втома м’язів.
7.Види тетанусу. Поняття про оптимум і песимум.

Елементарна біологічна одиниця - клітина.
На клітинному структурному рівні забезпечується здатність до самостійного існування, самопідтримки й виконання основних біологічних функцій.

На рівні клітини більшість фізіологічних процесів відбувається за участю мембран.
Клітинні мембрани виконують такі функції:
1) організують - створюють відповідну структуру клітини та її органоїдів;
2) ізолюють структуру, забезпечуючи перешкоду на шляху речовин, що бажають потрапити або вивільнитися з неї;

3) створюють градієнти (різницю) концентрації багатьох сполук (речовин) між відповідною структурою і навколишнім середовищем;
4) регулюють активність процесів, що перебігають у кожному структурному утворенні клітини;
5) визначають імунну специфічність клітини.

Ліпідні компоненти мембран.
Основа всіх клітинних мембран - це ліпіди (переважно фосфоліпіди), що становлять близько 45 % їхньої маси.
Ліпіди не випадково стали основою всіх клітинних мембран. Перебуваючи у водному середовищі, вони мають властивість самоорганізовуватися: кожна молекула зв'язується з іншими, що забезпечує утворення тонкої плівки, а при струшуванні - суспензії пухирців (везикул).

Білки мембран.
На частку білків мембрани припадає близько 55 % маси. Розрізняють білки інтегральні й периферичні.
Інтегральні білки пронизують мембрану наскрізь, часом виходячи відносно далеко з ліпідів.
Периферичні - білки вбудовані на різну глибину між ліпідами.
Період життя білків становить від 2 до 5 днів. Тому в клітині відбувається постійний синтез білків мембран на полісомах, що перебувають поблизу відповідних структур.

Клітинні мембрани мають властивості напівпроникності. Унаслідок цього ті або інші сполуки можуть накопичуватися з якогось боку від мембрани, створюючи концентраційні градієнти.
Так, у клітині й поза нею суттєво різниться вміст більшості іонів, що беруть участь у виконанні фізіологічних процесів.

Транспортні білки
Дифузія. Перехід різних сполук крізь мембрану залежить від величини їхньої молекули, заряду, а також розчинності в ліпідах. Жиророзчинні сполуки (С0₂, 0₂ та ін.) можуть відносно легко проникати крізь мембрану. Основний механізм, що забезпечує процес дифузії - концентраційний градієнт речовини: речовина з більшої концентрації переміщується в меншу.

Трансмембранне транспортування більшості сполук та іонів відбувається за допомогою відповідних механізмів:
- пасивного;
- первинно-активного;
- повторно-активного (поєднаного).

Пасивне транспортування відбувається спеціальними каналами без витрати енергії шляхом дифузії за концентраційним градієнтом.

Активне транспортування потребує спеціальних білкових структур, що називають насосами, і обов'язкового використання енергії.

Поєднане транспортування забезпечують білки, що транспортують одночасно дві сполуки. Причому цей вид транспортування може бути односпрямованим, коли обидві сполуки проникають крізь мембрану в одному напрямку (симпорт), або різноспрямованим (антипорт).

(Пасивне транспортування) Білки-переносники. Мембрани містять широкий набір білків-переносників, що забезпечують пасивне транспортування речовин. І хоча проникнення речовин здійснюється за градієнтом концентрації, воно відрізняється від типової дифузії. По-перше, цей процес високоспецифічний, по-друге - швидкість його набагато більша, ніж при звичайній дифузії.

З'єднуючись із речовиною, що транспортується і не може самостійно пройти через мембрану, переносник забезпечує її моментальне "протягування" крізь ліпідний шар. Таким чином транспортуються іони, аміно- й органічні кислоти, моноцукриди, нуклеотиди. Для кожного з них існують свої переносники, щільність яких на мембранах різна й регульована.

Іонні канали. Найтиповішим вважається трансмембранне транспортування іонів, що проходять через мембрану, зв’язуючись з одним з різновидів білків-переносників, так званими каналами (порами). Найважливіші з них:

1) натрієвий;

2) калієвий;

3) кальцієвий.

Як правило, канал складається з трьох частин.

Перша з них - водна пора, вистелена всередині гідрофільними групами. На зовнішній її поверхні міститься ділянка, що здійснює поділ іонів, - селективний фільтр. Керує станом каналу структура, що перебуває біля зверненого всередину краю пори і має назву "ворота".

Потенціалозалежний йонний канал

Перший фактор, що обмежує проходження катіонів каналом, - це розмір селективного фільтра: для Na-каналу він становить 0,3 × 0,5 нм, для К - 0,3 × 0,3 нм. Са-канал більшого діаметра (0,65 нм).

Інший фактор, що регулює проходження іонів, - заряд стінки пори. У розглянутих катіонних каналах стінка пор має негативний заряд, тому через них не можуть проникати аніони - вони відштовхуються.

Регуляцію стану каналу здійснює ворітний механізм. Його положення ("відкрито" або "закрито") визначають електричний заряд мембрани й спеціальні рецептори, що взаємодіють із БАР, наприклад, медіатором.

Йонні насоси. Функціональне призначення біологічних насосів полягає в підтриманні всередині клітини сталості іонного складу. Їх ще називають транспортними аденозинтрифосфатазами (АТФазами), адже вони забезпечують транспортування іонів проти концентраційного градієнта, для чого потрібна енергія АТФ.

Найтиповіші й на сьогодні відносно добре вивчені два насоси.
Na⁺-, К⁺-АТФаза ( забезпечує сполучений антипорт Na⁺ і К⁺) та
Са²⁺-АТФаза. Для викачування одного Са²⁺ витрачається дві АТФ, тоді як одна АТФ витрачається для транспортування трьох Na⁺ і двох К⁺.

Ендо- й екзоцитоз. Унаслідок ендоцитозу в клітину проникають великі частки. Такий шлях має дві основні форми: піноцитоз і фагоцитоз. За допомогою піноцитозу клітина поглинає невеликі крапельки розчинених поживних речовин з позаклітинної рідини й особливо - молекули білків. Фагоцитоз забезпечує проникнення в клітину великих об'єктів, таких як бактерії, клітини, частки зруйнованої тканини.

Протилежний шлях - е кзоцитоз - це механізм, що забезпечує виділення речовин з клітини (наприклад, гормони та ферменти, що секретують залози).

Ендо- й екзоцитоз у клітинах відбуваються безупинно.

Рецепторні білки. Рецептор - це білковий комплекс, що сприймає сигнал молекули-передавача (гормона, медіатора, інших БАР, що змінюють метаболічну активність клітини). До одного й того самого хімічного агента на мембрані можуть бути кілька рецепторів.

Фізіологія нервового волокна
Збудливість
Будь-яка клітина організму, його окремі органи або організм загалом можуть перебувати у двох фізіологічних станах: фізіологічного спокою й активному, діяльному стані. У період фізіологічного спокою тривають метаболічні процеси, властиві клітині й спрямовані на її збереження та проліферацію (розростання тканини через розмноження, збільшення клітин).

Перехід зі стану фізіологічного спокою в активний відбувається внаслідок того, що всі живі клітини мають властивість подразливості (реактивності): тобто здатність під впливом зовнішніх або внутрішніх факторів, що називають подразниками, змінювати свою активність.

Мінімальну силу дії подразника, здатну спричинити відповідну реакцію, називають граничною (пороговою).

Для деяких клітин (нервової, секреторної і м'язової) характерно, що вплив подразника спочатку спричинює загальну для них відповідну реакцію, що називається збудженням. Воно передує прояву специфічної реакції цих клітин. У м'язовій клітині збудження передує скороченню, у секреторній - секреції. У нервовій клітині збудження збігається з її специфічною реакцією - передаванням нервового імпульсу.

Передача імпульсу з однієї нервової клітини на іншу здійснюється за допомогою спеціальних гуморальних сигналів - медіаторів, виділенню яких передує надходження збудливого сигналу в спеціальну структуру - синапс.

Мембранний потенціал
У стані фізіологічного спокою між умістом клітини й позаклітинною рідиною існує різниця потенціалів, що одержало назву мембранний потенціал (МП), або потенціал спокою (ПС).
Усередині клітини реєструють негативний заряд. Його вираженість у різних збудливих клітинах неоднакова. Так, у скелетній клітині рівень МП становить -90 мВ, у непосмугованій м'язовій - у середньо­му близько -30 мВ, у нервовій - від -40 до -90 мВ, у секреторній - близько -20 мВ.

Іонні механізми походження мембранного потенціалу. Мембранний потенціал ґрунтується на неоднаковій проникності мембран для катіонів й аніонів. Негативні іони погано проходять крізь мембрану. Вони накопичуються всередині мембрани та забезпечують два ефекти:
а) створюють негативний заряд усередині клітини;
б) завдяки цьому заряду забезпечують електростатичне притягання К⁺, які вийшли крізь мембрану і не відходять далеко від неї, що спричинює надлишок позитивних зарядів.

Потенціал дії нервового волокна
Походження нервового імпульсу, за допомогою якого нейрони отримують, обробляють і посилають інформацію, прямо пов'язане із зарядом їхніх мембран.

Можна виділити п'ять фаз розвитку ПД:
1 - наростання (деполяризація);
2 - овершут (від англ. overshoot - переліт);
3 - реполяризація;
4 - слідова деполяризація - швидкість реполяризації уповільнюється;
5 - слідова гіперполяризація - мембрана стає більш поляризованою, ніж при мембранному потенціалі спокою.

З будливість перебігає за законом "усе або нічого". Тобто якщо подразник не має достатньої сили (підпороговий), він спричинить розвиток лише місцевого потенціалу ("нічого"). Подразник порогової сили зумовить повну хвилю ПД ("усе").

Проведення потенціалу дії
Передача нервового імпульсу полягає в проведенні ПД. Показником цього процесу вважають швидкість проведення. Швидкість проведення імпульсу нейроном значною мірою залежить від особливості його будови:
а) діаметра волокна;
б) наявності або відсутності мієлінової оболонки.

Характерна ознака проведення ПД будь-якими збудливими мембранами - бездекрементність (без затухання): тобто величина ПД завжди однакова, навіть якщо він поширюється на відстань понад 1 м.

У безмієліновому нервовому волокні збудження можна зареєструвати як таке, що поступово "біжить" по всьому волокну від місця свого виникнення. Іони натрію, що входять усередину збудженої ділянки, слугують джерелом електричного струму для виникнення ПД прилеглих ділянок. У цьому разі імпульс виникає між деполяризованою ділянкою мембрани і її незбудженою ділянкою.

Мієлінові нервові волокна характеризуються тим, що іонні канали розміщені лише в перехопленнях Ранв'є. Тому при зрушенні мембранного потенціалу струм проходить через мембрану стрибками (сальтаторно) від одного перехоплення до іншого. Унаслідок цього різко збільшується швидкість проведення нервового імпульсу.

Швидкість поширення ПД у мієлінових нервових волокнах набагато більша порівняно з немієліновими волокнами.

Теоретично ПД може поширюватися мембраною в обидва боки від місця свого первинного виникнення.

Але у фізіологічних умовах ПД поширюється лише в одному напрямку. Зворотного поширення не відбувається через те, що впродовж деякого часу та ділянка мембрани, де розвинувся ПД, стає незбудливою. Цей стан незбудливості мембрани називають рефрактерністю.

Незбудливість мембрани зумовлена тим, що після попереднього збудження натрієві канали на деякий час стають інактивованими. Рефрактерність - це минаючий період стану мембрани. Причому, якщо спочатку мембрана виявляється нечутливою до подразника будь-якої сили, що позначається абсолютним рефрактерным періодом, то потім настає відносний рефрактерний період, під час якого подразник надпорогової сили уже може спричинити ПД.

Тривалість абсолютного рефрактерного періоду визначає максимальнучастоту генерації ПД, що позначають терміном " лабільність ".
Лабільність різних збудливих структур неоднакова. Найбільша вона у нервових клітинах і їхніх відростках, найменша — у непосмугованих м'язових волокнах.

Дата добавления: 2014-01-11