Биологический круговорот атомов

Биогенная миграция химических элементов в ландшафте определяется двумя противоположными и взаимосвязанными процессами: 1) образованием живого вещества из элементов окружающей среды; 2) разложением органических веществ. В совокупности эти процессы образуют единый биологический круговорот атомов – бик.

Образование живого вещества из неорганических соединений окружающей среды происходит преимущественно в результате фотосинтеза зеленых растений по следующей суммарной реакции:

СО₂ + Н₂О + световая энергия и хлорофилл [СН₂О] + О₂.

Из СО₂ и Н₂О под влиянием хлорофилла или другого пигмента, играющего роль катализатора, и солнечной энергии зеленые растения синтезируют углеводы и другие органические соединения, условно изображаемые как [CH₂O]. Одновременно в результате разложения воды выделяется свободный О₂. Исходные вещества фотосинтеза – СО₂ и Н₂О на земной поверхности не являются ни окислителями, ни восстановителями. В ходе фотосинтеза эта “нейтральная среда” раздваивается на противоположности: возникает сильный окислитель – свободный кислород и сильные восстановители – органические соединения (вне организмов растений разложение СО₂ и Н₂О возможно только при высоких температурах, например, в магме, в доменных печах). С и Н органических соединений, а также выделившийся при фотосинтезе свободный О “зарядились” солнечной энергией, поднялись на более высокий энергетический уровень, стали “геохимическими аккумуляторами”.

Углеводы и другие продукты фотосинтеза, передвигаясь из листьев в стебли и корни, вступают в сложные реакции, в ходе которых создается все разнообразие органических соединений растений. Однако растения состоят не только из С, Н и О, но также из N, Р, К, Са, Fe и других химических элементов, которые они получают в виде сравнительно простых минеральных соединений из почв или водоемов. Поглощаясь растениями, эти элементы входят в состав сложных богатых энергией органических соединений (N и S – в белки, Р – в нуклеопротеиды и т.д.) и также становятся геохимическими аккумуляторами. Данный процесс называется биогенной аккумуляцией минеральных соединений, благодаря которой элементы переходят в менее подвижное состояние, т.е. миграционная способность их понижается. Все остальные организмы – животные, подавляющая часть микроорганизмов и бесхлорофильные растения (например, грибы) являются гетеротрофами, т.е. они не способны создавать органические вещества из минеральных и необходимые органические соединения получают от зеленых растений.

В ходе эволюции менялись типы растительного покрова, и сейчас на нашей планете нет псилофитовых ландшафтов, характерных для начала девона, палеофитных влажных тропиков с папоротникообразными (карбон), мезофитных лесов из голосеменных (юра) и т.д. Поэтому образование живого вещества неповторимо во времени. Типы растительного покрова неповторимы и в пространстве: тайга не может быть во влажном тропическом лесу, тундра – в степи и т.д.

За миллиарды лет растения практически очистили земную атмосферу от СО₂ и обогатили ее кислородом. “Воздух, которым мы дышим, создан жизнью” – писал В.И. Вернадский. В образовании О₂ и поглощении СО₂ заключается кислородно-углекислотная биогеохимическая функция живого вещества. Важное значение имеет и биохимическая функция, связанная с процессами, протекающими внутри организмов. Например, в результате размножения живое вещество быстро распространяется в пространстве, занимая все пригодные для жизни участки. Это Вернадский назвал “давлением жизни” и сравнил его с давлением газа. Скорость “растекания” жизни исключительно велика. Для холерного вибриона, например, она составляет 33 000 см/с и даже для наиболее медленного слона 0,1 см/с.

Наряду с биогенной аккумуляцией элементов в ландшафте протекают противоположные процессы разложения органических веществ – переход химических элементов из органических соединений в неорганические, идущий с выделением энергии. Эти процессы протекают и в самих растениях, когда в результате дыхания сложные органические соединения разлагаются до СО₂ и Н₂О. Однако в растениях синтез органических веществ намного превышает их разложение и в целом растения накапливают эти вещества. Интенсивно разлагают органические вещества животные, для которых растения являются единственным первоисточником химической энергии. В организме животных окисляется большое количество органических веществ, конечными продуктами разложения которых служат в основном СО₂ и Н₂О. Однако СО₂, выделяемый животными при дыхании, не компенсирует поглощение его растениями при фотосинтезе. Основную роль в разложении остатков растений и животных играют микроорганизмы. Особенно много их в почвах и илах – до миллиарда в одном грамме, меньше в поверхностных водах, еще меньше в подземных водах и воздухе. За миллиарды лет микроорганизмы приспособились к самым различным условиям – они живут и в горячих источниках, и в холодных мерзлотных почвах, и в сильнокислых, и в сильнощелочных водах. Некоторым микроорганизмам необходим для дыхания свободный О₂ (аэробные бактерии), другие существуют в бескислородной среде, используя для дыхания О химических соединений (анаэробные бактерии).

Микроорганизмы превращают белки, жиры, углеводы и другие богатые энергией органические соединений в более простые, бедные энергией, вплоть до конечных продуктов – СО₂, Н₂О. С той или иной скоростью разлагаются все органические вещества, даже такие устойчивые, как смолы, воск, хитин. Так, микробы очищают ландшафт от остатков организмов. При этом образуются новые формы живого вещества в виде самих микроорганизмов и, следовательно, появляются новые органические соединения. Однако общее количество органических веществ сильно уменьшается, так как часть их минерализуется полностью.

Микроорганизмы, растения и животные образуют единую систему, они находятся в сложных взаимоотношениях, включающих как элементы “борьбы”, антагонизма, так и “взаимопомощи”. Поэтому для каждого ландшафта характерна вполне определенная комбинация растений, животных и микроорганизмов.

Совокупность процессов разложения органических веществ, в ходе которых химические элементы высвобождаются из сложных, богатых энергией органических соединений, и снова образуют более простые и более бедные энергией минеральные соединения (СО₂, Н₂О, СаСО₃, Nа₂SО₄ и т.д.), называется минерализацией органических веществ. При этом одна часть энергии выделяется в виде тепла, другая – в химической работоспособной форме. Носителями последней являются преимущественно природные воды, которые, обогащаясь такими продуктами минерализации, как СО₂, органические кислоты и др., приобретают высокую активность и выполняют в ландшафте большую работу (растворение, гидролиз и т.д.). Так, процессы минерализации обогащают ландшафт свободной энергией, делают его неравновесной системой. Например, в речных водах тайги, тундры и влажных тропиков содержатся и растворенный О₂, и органические вещества. Согласно законам термодинамики, система стремится к равновесию и гумусовые вещества окисляются О₂, растворенным в воде. Однако равновесие никогда не достигается, так как новые порции гумусовых веществ и О₂ поступают в воду на место израсходованных.

В отличие от процессов образования живого вещества для разложения органических веществ характерна повторяемость и во времени, и в пространстве. Так, болотные воды с высоким содержанием растворенного органического вещества (РОВ), интенсивной миграцией Fe, Mn и многих других металлов характерны для современных влажных тропиков и для болот влажных тропиков палеозоя, мезозоя, кайнозоя. Живое вещество в эти эпохи, напротив, резко различалось. В различных типах ландшафтов одной эпохи водная миграция также может быть близкой, относиться к одному классу. Например, и в равнинной тундре, и на таежных равнинах, и на равнинах влажных тропиков речные воды относятся к кислому кислородному классу, они богаты РОВ и мало минерализованы (“черные тропические реки” – Рио Негро и др., “черные” реки и озера полесий нашей страны). В лесостепи, черноземных и сухих степях речные воды относятся к слабощелочному кислородному классу. То есть процессы разложения органических веществ и обусловленная ими водная миграция значительно однообразнее процессов образования живого вещества: как ни разнообразны живые организмы, после смерти их остатки превращаются в одни и те же простые минеральные соединения – СО₂, Н₂О и т.д., а также в вещества гумусового типа.

Накопление в ландшафтах неразложившихся и полуразложившихся остатков растений и животных М.А. Глазовская назвала детритогенезом. Его количественные характеристики имеют важное геохимическое значение. Это следующие параметры: О₁ – ежегодный растительный опад в целом, его количество колеблется от 765 ц/га в тугаях и 250 ц/га во влажных тропиках до 10 ц/га в арктических тундрах и 1 ц/га – на такырах; О₂ – зеленая часть опада (от 10 до 90 % от О₁); О₃ – лесная подстилка и степной войлок (15 ц/­­­­га в сухих степях, 20 – во влажных тропиках, 450 – в средней тайге, 835 – в кустарничковой тундре). К продуктам детритогенеза относятся также торф, сапропель и гумус. Запасы последнего в почвах России изменяются от 1000 ц/га в тайге до 8000 ц/га в луговых и черноземных степях.

Об интенсивности разложения органических веществ хорошее представление дает отношение массы подстилки к зеленой части опада (в %). Для заболоченной тайги Западной Сибири оно равно 3000, для кустарничковых тундр – 2000 – 5000, для сухих степей – 100, влажных тропиков – 10 % (Н.И. Базилевич).

Дата добавления: 2014-01-11