Малат-аспартатный челночный механизм

Глицеролфосфатный челночный механизм

Челночные системы

НАДН гликолиза могут доставляться в митохондрии

Молекулы НАДН, образованные в шестой реакции гликолиза, в зависимости от наличия кислорода имеют, как минимум, два пути своего дальнейшего превращения:

· либо остаться в цитозоле и вступить в одиннадцатую реакцию гликолиза (анаэробные условия),

· либо проникнуть в митохондрию и окислиться в дыхательной цепи (аэробные условия).

Так как сама молекула НАДН через мембрану не проходит, то существуют специальные системы, принимающие атомы водорода от НАДН в цитоплазме и отдающие их в матриксе митохондрий. Эти системы получили название челночные системы.

Определены две основные челночные системы – глицеролфосфатная и малат-аспартатная.

На основании наличия алкогольдегидрогеназы во многих тканях, в том числе и в нервной, дискутируется вопрос о существовании этанол-ацетальдегидной челночной системы, однако однозначных экспериментальных доказательств пока не получено.

.

Ключевыми ферментами глицеролфосфатного челнока являются изоферменты глицерол-3-фосфат-дегидрогеназы – цитоплазматический и митохондриальный. Они отличаются своими коферментами: у цитоплазматической формы – НАД, у митохондриальной – ФАД.

В цитозоле метаболиты гликолиза – диоксиацетонфосфат и НАДН образуют глицерол-3-фосфат, поступающий в матрикс митохондрий. Там он окисляется с образованием ФАДН₂. Далее ФАДН₂направляется в дыхательную цепь и используется для получения энергии. Таким образом, в результате действий челнока цитозольный НАДН+H⁺ как бы "превращается" в митохондриальный ФАДН₂.

Этот челнок активен в печени и белых скелетных мышцах и необходим для получения энергии из глюкозы при работе клетки.

Схема работы глицерол-фосфатной челночной системы

Однако, если в клетке имеется избыток энергии (состояние покоя, после еды), то часть глицерол-3 фосфата в митохондрию не пойдет, а будет использоваться в цитозоле гепатоцитов для синтезафосфолипидов и триацилглицеролов.

.

Ключевыми ферментами этого челнока являются изоферменты малатдегидрогеназы – цитоплазматический и митохондриальный. Он является распространенным по всем тканям.

Этот механизм более сложен: постоянно идущие в цитоплазме реакции трансаминирования аспарагиновой кислоты поставляют оксалоацетат, который под действием цитозольного пула малатдегидрогеназы и за счет "гликолитического" НАДН восстанавливается до яблочной кислоты (малата).

Последняя антипортом с α-кетоглутаратом проникает в митохондрии и, являясь метаболитом ЦТК, окисляется в оксалоацетат с образованием НАДН. Так как мембрана митохондрий непроницаема для оксалоацетата, то он аминируется до аспарагиновой кислоты, которая в обмен на глутамат выходит в цитозоль.

Таким образом, атомы водорода от цитозольного НАДН перемещаются в состав митохондриального НАДН.

Схема работы малат-аспартатной челночной системы

Насколько выгодно окисление глюкозы?

Для расчета количества АТФ, образованной при окислении глюкозы необходимо учитывать:

1. Реакции, идущие с затратой или образованием АТФ и ГТФ,

2. Реакции, продуцирующие НАДН и ФАДН₂ и использующие их,

3. Так как глюкоза образует две триозы, то все соединения, образующиеся ниже ГАФ-дегидрогеназной реакции, образуются в двойном (относительно глюкозы) количестве.

Дата добавления: 2014-01-11