Биосинтез и инактивация цитокининов

Существует два варианта синтеза цитокининов: синтез de novo и гидролиз тРНК. В клетке цитокинины образуются из азотистого основания АМФ. К аденину присоединяется боковая изопентильная группа, что приводит к образованию цитокининового скелета. Далее происходит последовательное удаление фосфатной группы и рибозы. Самый простой из цитокининов - изопентениладенин. Изопентениладенин проявляет большую физиологическую активность, чем изопентениладенинрибозид или изопентенил-АМФ. Другие цитокинины образуются за счет модификации изопентильного фрагмента (гидроксилирование, окисление, восстановление).

Цитокинины в клетке присутствуют в активной и неактивной форме. Неактивными формами цитокининов обычно являются N₇- и N₉-гликозиды, а также гликозиды по гидроксилу изопентильного фрагмента. Присоединяя или отсоединяя сахара, клетка регулирует концентрацию активных цитокининов. Возможно и необратимое разрушение цитокининов, поэтому по мере удаления от апекса корня концентрация цитокининов падает.

Из арабидопсиса и кукурузы выделены гены, белковые продукты которых связываются с цитокинином и имеют характерную для рецепторов структуру. Так, у белка CKR 1 (от cytokinine receptor) есть фрагмент, выступающий на наружную поверхность плазмалеммы, который связывается с молекулой цитокинина. Далее в белке расположен гистидин-киназный домен и два домена, участвующие в переносе фосфатной группы (REC -Receiver domains). Предполагают, что рецептор цитокинина взаимодействует с МАР-киназной системой трансдукции сигнала.

Цитокинины способствуют синтезу новой ДНК в клетке и контролируют S-фазу клеточного цикла у растительных клеток, а также стимулируют переход из фазы G2 в фазу митоза. Интересно, что аденин с заместителями, похожими на радикал цитокининов, входят в состав некоторых РНК. Более того, если брать синтетические аналоги цитокининов (например, бензиламинопурин), то необычный радикал (бензил) появляется в тех же самых РНК у того же самого аденина. Эксперименты с мечеными атомами показывают, что цитокинин непосредственно не встраивается в молекулу РНК целиком. Происходит лишь "переброска" радикала с молекулы цитокинина на молекулу РНК.

Физиологические эффекты цитокининов

Цитокинины оказались во многом похожими на первую из известных групп растительных гормонов - на ауксины, однако были и существенные отличия. Главное - у цитокининов совершенно иная точка синтеза. Если ауксины синтезируются в апексе побега, то цитокинины - биохимический "маркер" кончика корня. Ауксин транспортируется по растению сверху вниз и активно, а цитокинин - снизу вверх и пассивно.

Образно цитокинины можно назвать " гормонами благополучия апекса корня".

1. Аттрагирующий эффект. Кончик корня для своего роста нуждается в питательных веществах. Минеральных солей и воды у корня в достатке, поэтому необходимо "притягивать" продукты фотосинтеза: сахара, аминокислоты и др. Этот эффект проявляется в зоне деления (т.е. в апикальной меристеме) корня.

Иногда цитокинины называют гормонами "омоложения" растительных тканей. Если обработать цитокинином лист, готовящийся к листопаду, он еще долго будет оставаться зеленым. Этот эффект был настолько впечатляющим, что физиологи растений считали "омоложение" - главным эффектом цитокининов. Однако при более внимательном рассмотрении окажется, что это - всего лишь аттрагирующий эффект. В норме перед листопадом все белковые молекулы листа разрушаются и в виде аминокислот отправляются на зимнее хранение в корень. К моменту листопада в тканях листа почти не остается азота, который был бы доступен метаболизму. Оттекают из осеннего листа и другие органические вещества, следовательно, мы имеем дело не столько со старением, сколько с запрограммированной гибелью листа от истощения (заметим, что вечнозеленые листья тропических растений обычно остаются живыми в 3-5 раз дольше, чем листья растений умеренных широт). Зимой большая листовая поверхность опасна, поэтому происходит листопад, а питательные вещества депонируются в корне.

Если ввести в лист радиоактивный глицин и обработать одну из частей листа цитокинином, метка быстро соберется в обработанной половине листа. Нормальная физиологическая реакция состоит в том, чтобы передать питательные вещества ближе к корню (т.е. источнику цитокининов). Так как в эксперименте источником цитокининов оказалась соседняя половина листа, метка переместилась именно туда.

Таким образом, цитокинин не омолаживает лист, а просто не дает ему погибнуть от истощения, притягивая и удерживая в тканях питательные вещества.

2. Цитокинин и дифференцировка клеток. В зоне дифференцировки корня цитокинины способствуют образованию проводящей системы. Поскольку корень нуждается в продуктах фотосинтеза, которые по растению разносит флоэма, цитокинины (гормоны корневого благополучия) вызывают образование преимущественно элементов флоэмы.

Цитокинин рассматривается тканями как запрос на фотоассимиляты. Если ткань в принципе способна образовать хлоропласты, то даже в темноте под действием цитокинина можно добиться синтеза хлорофилла. Так, в семялодях тыквы происходит дифференцировка фотосинтезирующих тканей, в клетках пластиды превращаются в хлоропласты.

Распространяется цитокинин вверх с ксилемным током. Поскольку ксилема - мертвая ткань, она не может обеспечить ни активного транспорта, ни полярности: для этого нужны живые мембраны. В отличие от ауксинов, цитокинины транспортируются пассивно и неполярно.

О том, что цитокинины содержатся в ксилеме, догадывался еще Скуг. Если сердцевинную паренхиму стебля не отделять от слоя ксилемы, то некоторое время клетки паренхимы могли делиться (это наблюдение было сделано еще до открытия цитокининов).

В зоне вторичного утолщения цитокинины стимулируют работу камбия и образование новых флоэмных элементов.

3. Повышенная концентрация цитокининов говорит растению о благополучном развитии корневой системы. Это означает, что нет необходимости в новых корнях. Т.е. цитокинины подавляют рост боковых корней.

4. С другой стороны, нужны побеги, которые образуют новые листья и позволят лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов начинают расти боковые почки на побегах. Таким образом, цитокинины снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами. Одновременно цитокинины тормозят рост побегов в длину. Характерный фенотип растений с повышенным уровнем цитокининов наз. цитокининовый синдром: он характеризуются сильно ветвящимися низкорослыми побегами.

Ауксины и цитокинины - антагонисты в процессе регуляции развития боковых почек. Однако, в другом процессе - клеточных делений - они синергисты.

5. Традиционно упоминается реакция устьичных клеток на цитокинин: если вода поступает в лист из корня (т.е. обогащена цитокининами), устьица открываются. Если вода поступает из других органов, она бедна цитокининами (богата абсцизовой кислотой) и происходит закрывание устьиц.

6. Цитокинины способствуют росту бессемянных плодов. Ситуация очень напоминает соответствующий эффект ауксина. В молодом зародыше очень рано появляется корневой полюс, который начинает синтезировать цитокинины. Плод с семенами, естественно, содержит больше цитокининов, чем бессемянный. При добавлении цитокининов извне, растение считает, что в бессемянном плоде зародыши есть и проявляется аттрагирующий эффект.

Дата добавления: 2014-01-11