Электрические явления в улитке

Теории восприятия звука.

В 1863 году А. Гельмгольц сформулировал резонансную теорию слуха. Согласно этой мембрана может действовать как набор поперечно натянутых эластичных резонирующих полос, подобных струнам рояля, которые не имеют связи между собой т.е. колебания одной части мембраны не должно передаваться соседним участкам. Самые короткие полосы в узкой части у основания улитки резонируют в ответ на высокие частоты. Другие, более длинные расположенные ближе к вершине улитки колеблются при действии звуков низкой частоты.

В 1950-60-е годы нашего столетия Г. Бекеши была опровергнута эта теория. Им было доказано, что базилярная мембрана не натянута в поперечном направлении и что она имеет механическую связь по всей длине. Поэтому он предложил теорию бегущей волны. Согласно этой теории базилярная мембрана жестче всего у основания улитки, т.е. там, где она уже. По направлению к вершине ее жесткость постепенно уменьшается. При колебаниях мембраны волны «бегут» от ее основания к вершине. Высоко частотные колебания продвигаются по базилярной мембране на короткое расстояние, а длинные низкочастотные волны распространяются дальше.

При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука; три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва — возникают под влиянием звуковых раздражений (рис. 14.13). Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно вос­произведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука.

В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране.

Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы — наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва.

Дата добавления: 2014-01-11