Мембранні потенціали спокою

Спряження потоків. Швидкість дифузії.

Молекулярна організація активного транспорту на прикладі роботи Na+ - К+ насосу. В першу чергу цей переносник приєднує з внутрішньої сторони мембрани три іони Na+. Ці іони змінюють конформацію активного центру Ат фази. Після такої активації Ат фаза здатна гідролізувати одну молекулу АТФ, причому фосфат-іон фіксується на поверхні переносника з внутрішньої сторони мембрани.

Енергія, що виділяється, витрачається на зміну конформації АТФази, після чого три іони Na⁺ та іон РО₄^3- (фосфат) опиняються на зовнішній стороні мембрани. Тут іони Na⁺ від’єднуються, а РО₄^3- заміщується двома іонами К⁺. Потім конформація переносника змінюється на початкову, а іони К⁺ опиняються на внутрішній стороні мембрани. Тут іони К⁺ від’єднуються, переносник знову готов до роботи.

Більш коротко дію АТФази можна зобразити так:

1. вона з середини клітини “забирає” три іони Na⁺, потім розщеплює молекулу АТФ та приєднує до себе фосфат;

2. “викидає” іони Na⁺ та приєднує два іони К⁺ із зовнішнього середовища;

3. від’єднує фосфат, два іони К⁺ залишає в середині клітини.

В результаті у позаклітинному середовищі створюється висока концентрація іонів Na⁺, а всередині клітини – висока концентрація К⁺. Робота Na⁺, К⁺- АТФаза створює не тільки різницю концентрацій, а й різницю зарядів (вона працює як електрогений насос). На зовнішній стороні мембрани створюється додатний заряд, на внутрішній – від’ємний.

Потенціалом спокою (ПC) називають мембранний потенціал збудливої клітини в стані спокою.

Природа мембранного потенціалу спокою. Для того, щоб на мембрані підтримувалася різниця потенціалів необхідний певний зміст різних іонів всередині і зовні клітини.

Таблиця 3.1 Концентрації іонів у клітині скелетного м'язи і в позаклітинному середовищі.

Іони	Концентрація в саркоплазмі (ммоль)	Концентрація поза клітиною (ммоль)
K+		2,5
Na+
Cl-	3-4
Ca2+	<0,001
A- (поліпептиди)

Згодом було доведено, що основний внесок у створення потенціалу спокою вносить калієвий струм, який виходить через специфічні білки-канали - калієві канали постійного струму. У спокої калієві канали відкриті, а натрієві канали закриті. Іони калію виходять з клітини за градієнтом концентрації, що створює на зовнішній стороні мембрани надлишок позитивних зарядів; на внутрішній стороні мембрани створюється негативний заряд. Деякий (невеликий) внесок у створення потенціалу спокою вносить також робота натрій-калієвої АТФази.

Потенціал спокою для більшості нейронів становить величину порядку -60 мВ…-70 мВ. У клітин невозбудімих тканин на мембрані також є різниця потенціалів, різна для клітин різних тканин і організмів.

Мембрани нервових і м'язових клітин (волокон) здатні змінювати іонну проникність у відповідь на зрушення мембранного потенціалу. При збільшенні ПП (гіперполяризацію мембрани) проникність поверхневих клітинних мембран для Na + і К + падає, а при зменшенні ПП (деполяризація) вона зростає, причому швидкість змін проникності для Na + значно перевищує швидкість збільшення проникності мембрани для К +.

5. Потенціал дії (ПД).

Потенціал дії (ПД) – це короткочасні високо амплітудні зміни мембранного потенціалу спокою (МПС), що виникають при збудженні живої клітини. По суті це електричний розряд – швидка короткочасна зміна потенціалу на невеликій ділянці мембрани збудливості клітини (нейрона або м'язового волокна), в результаті якого зовнішня поверхня цієї ділянки стає негативно зарядженою по відношенню до сусідніх ділянок мембрани, тоді як його внутрішня поверхня стає позитивно зарядженою по відношенню до сусідніх ділянок мембрани. Потенціал дії є фізичною основою нервового або м'язового імпульсу, який відіграє сигнальну (регуляторну) роль. Потенціал дії - один з найважливіших компонентів процесу збудження. У нервових волокнах він забезпечує проведення збудження від чутливих закінчень (рецепторів) до тіла нервової клітини і від неї - до синаптичних закінченням, розташованим на різних нервових, м'язових або залізистих клітинах. Вступаючи до ефекторні закінчення, ПД викликає виділення (секрецію) певної порції специфічних хімічних речовин, т. зв. медіаторів, що надають збудливу або гальмівний вплив на відповідні клітини.

Потенціали дії можуть відрізнятися за своїми параметрами в залежності від типу клітини і навіть на різних ділянках мембрани однієї і тієї ж клітини. Найхарактерніший приклад відмінностей: потенціал дії серцевого м'яза і потенціал дії більшості нейронів. В основі будь-якого потенціалу дії лежать наступні явища:

1. мембрана живої клітини поляризована – її внутрішня поверхня заряджена негативно по відношенню до зовнішньої завдяки тому, що в розчині біля її зовнішньої поверхні знаходиться більша кількість позитивно заряджених частинок (катіонів), а біля внутрішньої поверхні – більша кількість негативно заряджених часток (аніонів);

2. мембрана має вибіркову проникність – її проникність щодо різних частинок (атомів або молекул) залежить від їх розмірів, електричного заряду і хімічних властивостей;

3. мембрана збудливої клітини здатна швидко змінювати свою проникність для певного виду катіонів, викликаючи перехід позитивного заряду з зовнішньої сторони на внутрішню.

Перші дві властивості характерні для всіх живих клітин. Третя ж є особливістю клітин збудливих тканин і причиною, за якою їх мембрани здатні генерувати і проводити потенціали дії.

Основною математичною моделлю, що описує генерацію та передачу потенціалу дії, є модель Ходжкіна-Хакслі – математична модель, яка описує генерацію та розповсюдження потенціалів дії в нейронах та інших електрично збудливих клітинах – таких, наприклад, як серцеві міоцити. Модель являє собою комплекс ординарних диференційних рівнянь, котра змальовує характеристики електричного сигналу.

Електричний струм, що проходить через іонні канали, може бути математично виражений наступним рівнянням:

,

де Е_і – рівноважний потенціал і-го іонного каналу. У випадку потенціал-залежних іонних каналів канальна провідність g_і є функцією часу та потенціалу (електричної напруги), в той час як пасивна провідність є величиною сталою. Струм, генерований іонними транспортерами, залежить від виду іонів, що його переносить відповідний транспортер.

Подвійнному ліпідному шару клітинної мембрани відповідає електроємність С_m (рис. 3.1). Потенціал-залежні іонні канали відповідають нелінійній електричній провідності (g_n, де n – окремий вид іонних каналів); це означає, що проводимість є потенціал- та час-залежною величиною. Канали мембранних пор відповідають пасивній провідності g_L. Електрохімічний градієнт, що спонукає іони до руху крізь мембранні канали, показаний за допомогою акумуляторів з відповідною електрорушійною силою E_n та E_L. Іонні транспортери відповідають джерелам струму I_p.

Дата добавления: 2014-01-11