Типы питания яйцеклеток

Типы оогенеза

Оогенез | |Диффузный <----|-----> Локализованный | | Солитарный <-----|-----> Алиментарный | | Нутриментарный <-----|-----> Фолликулярный

• Диффузный оогенез — развитие яйцеклеток может происходить в любой части тела (губки, кишечнополостные, ресничные черви). При диффузном оогенезе ооциты являются фагоцитирующими клетками, не синтезируют и не накапливают желточные включения, а растут за счёт поступления низкомолекулярный соединений из фаголизосом. В этих ооцитах вырабатываются в большом количестве гидролитические ферменты, необходимые для переваривания фагоцитируемых структур.
• Локализованный оогенез — развитие яйцеклеток происходит в женских гонадах — яичниках.
• Солитарный оогенез — ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (некоторые кишечнополостные, черви, моллюски). При этом растущие половые клетки лишены вспомогательных элементов, желточные белки и РНК синтезируются ими самостоятельно. Все необходимые для макромолекулярных синтезов ооцит получает из окружающей среды (полости гонады) в виде простых низкомолекулярных соединений.
• Алиментарный оогенез — развитие ооцита происходит при участии вспомогательных питающих клеток.
• Нутриментарный оогенез — ооцит окружён трофоцитами (клетками-кормилками), связанными с ним цитоплазматическими мостиками (высшие черви, насекомые). Трофоциты — абортированные половые клетки, т.е. имеющие общее происхождение с ооцитом. На один ооцит приходится огромное количество клеток-кормилок, снабжающих половую клетку РНК. В вителлогенезе трофоциты участия не принимают: желток образуется за счёт поступлений высокомолекулярных веществ из вне.
• Фолликулярный оогенез — растущий ооцит окружён фолликулярными (соматическими по происхождению) клетками, которые вместе с ним образуют функциональную структуру — фолликул (подавляющее число животных, в т.ч. все хордовые). Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците. Исключение составляют фолликулярные клетки птиц и ящериц, синтезирующие РНК для ооцита.

При малом количестве желтка в яйцеклетке он обычно распределен в цитоплазме равномерно и ядро располагается примерно в центре. Такие яйцеклетки и называют изолецитальными. У большинства позвоночных желтка много, и он распределен в цитоплазме яйцеклетки неравномерно. Анизолецитальные яйца подразделяются на телолецитальные и центролецитальные. Если основная масса желтка скапливается у одного из полюсов клетки – вегетативного, то такие яйцеклетки называют телолецитальными. Противоположный полюс, к которому оттесняется свободная от желтка активная цитоплазма, именуется анимальным. К центролецитальному типу относятся яйца многих членистоногих. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии – свободный от желтка ободок цитоплазмы. Центр и периферия яйца связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а все промежуточное пространство заполнено желтком.

Наиболее крупные яйца встречаются у сельдевых акул и птиц – свыше 20 см в диаметре, наименьшие – у некоторых насекомых (до 7 мкм). У человека яйцеклетка имеет размер около 150-200 мкм в диаметре, у мыши – 60 мкм, у коровы – 100 мкм, у лягушки – 2 мм (величина типичной соматической клетки составляет около 20 мкм). Лишь немногие яйцеклетки развиваются исключительно за счет эндогенного желтка. В зависимости от способа доставки к клетке веществ, необходимых для синтеза желтка, выделяют следующие способы питания яйцеклеток:

- диффузный или фагоцитарный. Наиболее примитивный способ питания у многоклеточных. Встречается у губок и пресноводной гидры. Растущий ооцит питается перемещаясь по межклеточному пространству. Основной биохимический процесс, протекающий в цитоплазме диффузно питающегося ооцита синтез гидролитических ферментов для переваривания фагоцитированного материала. Фагоцитированный материал откладывается в фаголизосомах. Настоящих желточных гранул не образуется.

- солитарный (одиночный). В этом случае растущий ооцит непосредственно не связан с какими-либо другими клетками и получает все необходимые для синтеза желтка вещества из окружающей среды в низкомолекулярной форме. Такой способ присущ колониальным гидроидным полипам, морским звездам, ланцетнику. При этом желток и все типы РНК синтезируются самими ооцитами.

- фолликулярный. Созревающая в яичнике яйцеклетка находится как бы в домике – в пузырьке. Этот пузырек обычно называют по-латински, фолликул. Вначале пузырек очень маленький, а его стенка, как скорлупка, плотно охватывает яйцеклетку. В таком пузырьке почти нет жидкости, нет полости. Такой фолликул называется первичным, или по-научному, примордиальным. По мере созревания фолликул начинает расти, наполняться жидкостью, то есть превращается в полостную форму. Постепенно за несколько недель фолликул увеличивается, рост его ускоряется и за пару дней до овуляции (при цикле в 28 дней) диаметр его достигает 18-20 мм, иногда даже 30 мм! Это при том, что размер яичника составляет около 30-40-50 мм. Можно легко представить, что зрелый фолликул выглядит, как настоящий гигантский пузырь! Такой фолликул был впервые подробно описан итальянским ученым Граафом и с тех пор предовуляторный фолликул называется Граафов пузырек. Изнутри пузырек, как обоями, выстлан особыми клетками, которые называются фолликулярными. В месте, где находится яйцеклетка, фолликулярные клетки образуют скопление, которое ученые назвали яйценосным бугорком. Этот бугорок можно сравнить с троном, на котором восседает созревающая яйцеклетка. Она никуда не может сдвинуться, так как надежно зафиксирована, как будто пристегнута привязными ремнями. Такая фиксация гарантирует, что яйцеклетка не сможет покинуть пузырек, пока не созреет. Незрелая, «не отстегнутая» от яйценосного бугорка яйцеклетка не способна к овуляции - «всему свое время»… Когда приходит «полнота времени», расстегиваются «ремни безопасности» и яйцеклетка начинает свободно, как в бассейне, плавать в фолликулярной жидкости в ожидании скорой овуляции. Фолликул – не только «домик для яйцеклетки», но и настоящая железа внутренней секреции. Ее особенность - короткая жизнь! Клетки, выстилающие фолликул изнутри, выступают в роли временно существующей железы внутренней секреции, вырабатывающей женские половые гормоны эстрогены, которые царствуют в организме до самой овуляции.

Дата добавления: 2014-01-11