Современные представления о хроматине

Хроматин

Механизм ядерного импорта и экспорта

Перемещение молекул в ядро и из него происходит путем активного транспорта, пассивной диффузии или путем специальной ядерной локализации с участием сигнальной последовательности белков.

При этом: а) пассивная диффузия

б) активный транспорт проходят через ядерный поровый

комплекс

1. Водный канал - ЯПК пропускает мелкие молекулы и ионы d < 9 нм, они идут через канал d= 10 нм.

2. Более крупные молекулы идут путем активного транспорта с вовлечением ядерного сигнала (транспорт стероидных гормонов).

Этапы активного ядерного импорта:

1Рецептор цитозоля узнает импортную молекулу

2. Связывание молекулы+ рецептор

3. Этот комплекс связывается с цитоплазматической поверхностью ядерной поры (ЯП)

4. Комплекс рецептор-лиганд перемещается к центральному каналу ЯП

5. Гидролиз гуанозинтрифосфата дает энергию

6. Активация воротного механизма

7. Транслокация комплекса в нуклеоплазму

Насветовом микроскопе состоит из нерегулярно упакованной массы невысокой плотности, различается степенью плотности, количеством и размерами в клетках различного типа. Глыбки хроматина обозначают термином кариосомы, т.е. они обладают сродством к основным красителям. Хроматин интерфазного ядра – это ДНП хромосом. Хромосомы в интерфазном ядре очень тонкие, длинные, напоминающие собой нити в клубке.

Было время когда считали, что эта масса состоит из одной индивидуальной хромосомы, которую называли спирелла.

Плотный хроматин обозначается термином гетерохроматин в противовес не свернутому эухроматину. На светооптическом уровне видны элементы хромосом лишь при условии, что они образуют агрегаты, размером 0,2 мкм (гетерохроматин). Масса гетерохроматина является показателем клеточной активности клетки, содержащие большие блоки гетерохроматина характеризуются неактивной фазой в синтезе белка и, следовательно, в продукции м-РНК.

В течении первых 40 лет Х1Х столетия биологи не принимали всерьез предположение о том, что содержащаяся в ядре ДНК несет генетическую информацию. Сейчас хорошо известно, что лишь небольшая часть ДНК имеет отношение к кодированию белка. Позднее оказалось, что около 90% массы хроматина не транскрибируется, ибо он отличается более конденсированным статусом, чем 7-10% транскрипционно активного хроматина. Некоторые участки хромосом конденсируются в гетерохроматин и эти зоны получают название конститутивный гетерохроматин. Другие участки хромосом способны к формированию гетерохроматина в отдельных клетках и такой хроматин получает название факультативный.

Таким образом, становится очевидным факт, что характер конденсации хроматина отражает степень его функциональной активности. Современная молекулярная биология представляет сведения о различных уровнях упаковки хроматина. Так, известно, что ДНК имеет двойную спираль (две полинуклеотидные нити), общей длиной 190 см, состоящие из 46 молекул ДНК. Толщина этой нити 2 нм. Следующим уровнем конденсации хроматина следует считать нуклеосому.

2. Нуклеосомы – основа ее – это глобула из 8 белковых молекул (октамер). Участки ДНК намотаны на гистоновые октамеры длиной в 140 нуклеотидных пар – это коровые ДНК. Вокруг одной глобулы молекула ДНК делает 2 оборота – это и есть нуклеосома. Между ними идет линкерный участок, длиной в 60 нуклеотидных пар. Таким образом- это хромосомы, каждая из которых имеет вид нити “ бусинок” d=10 нм. При этом по отношению к ДНК длина нуклеосомной нити уже в 6,2 раза меньше.

Нуклеосомный уровень организации имеет место и в гетеро- и в эухроматине, но там где идет (репликация или транскрипция) нуклеосомная организация временно исчезает, а затем вновь восстанавливается. При формировании гетерохроматина к нуклеосомному уровню добавляются другие уровни укладки хромосом.

3. Формирование хроматиновой нити d= 30 нм, здесь нуклеосомная нить закручивается в спираль. При этом хроматиновая нить короче нуклеосомной примерно в 18 раз и короче молекулы ДНК – в 150 раз.

4. Хроматиновая нить формирует петли (серия петельных доменов) d= 300 нм

5. Конденсация хроматина в составе петельного домена.

6. Хроматиновые нити собираются в “розетки”, где основания петель крепятся к белкам ядерного матрикса. В гетерохроматине такие группы петель более или менее плотно прилежат друг к другу.

Дата добавления: 2014-01-11