Мышцы Тренировочные задачи

222.

Внимание! Условие задачи не вполне корректно.

Если в синапсе выделяется медиатор, значит, он химический. Если синаптическую щель значительно сузить, то станет возможным и электрический механизм передачи возбуждения. Но в этом процессе участвуют и особые структуры, соединяющие пре- и постсинаптическую мембраны. Поскольку в условии задачи об этом ничего не говорится, то окончательный ответ дать нельзя. Если такое сомнение у Вас возникло, значит, работа над пособием идет весьма успешно.

223. Правило АСФ. Нужно перечислить все элементы системы «передача возбуждения в мионевральном синапсе» и вспомнить (или выяснить), на какой из этих элементов влияют ионы магния. Оказывается, они препятствуют входу ионов кальция в пресинаптические окончания и тем самым блокируют выход медиатора в синаптическую щель.

224. Правило АСФ. Холин образуется в результате гидролиза АХ, который осуществляет АХЭ. При длительной стимуляции выделяется больше АХ и, следовательно, образуется и больше холина. Поэтому скорость его поступления в нервное окончание возрастает.

225. Правило АСФ. Одни элемент системы дан в условии – холинорецепторы. Второй элемент очевиден – АХ. У здорового человека количества и медиатора, и холинорецепторов достаточны, чтобы вызывать полноценное возбуждение в мышце. Но у больного количество активных холинорецепторов значительно уменьшено. Чтобы хотя бы отчасти компенсировать это, увеличивают количество медиатора путем блокады АХЭ. Ингибиторы АХЭ тормозят разрушение молекул АХ и тем самым продлевают их действие, что и дает терапевтический эффект.

226. Задача с подвохом. В таких случаях Вы не должны бояться давать отрицательный ответ, если уверены в своей правоте. Все три ответа неверны. Кураре блокирует холинорецепторы. Поэтому не может возникнуть ПКП, а без него не будет развиваться ПД.

227. Ответ очевиден. Больному нужно ввести вещество, временно блокирующее передачу возбуждения в мионевральных синапсах – миорелаксант.

Внимание! Очень хорошо, если у Вас возникнет дополнительный вопрос – а не пострадает ли при этом дыхание? Вопрос совершенно справедливый, потому что действие миорелаксанта может сказаться на работе дыхательных мышц. Поэтому в подобных случаях больного переводят на искусственное дыхание.

228. Правило АРР-ВС. Какое главное отличие концевой пластинки от других участков мембраны мышечного волокна? То, что концевая пластинка может взаимодействовать с АХ и давать ПКП. Как проверить это? Введем микропипеткой АХ в ту и другую область и убедимся, что ПКП возникнет только в концевой пластинке.

229. Как Вы понимаете, в этой задаче не может быть однозначного ответа. Все дело в Вашей физиологической фантазии. Но при этом фантазия должна быть научной. Например, можно представить, что когда возбуждение приходит в нервное окончание, то под влиянием изменившегося электрического поля в мембране начинает люминисцировать особое вещество. Это свечение воздействует на другое вещество, которое находится уже в постсинаптической мембране. Распадаясь под влиянием света, это последнее деполяризует мембрану и в результате возникает ПД. Попробуйте придумать другие примеры и максимально их конкретизировать, опираясь на имеющиеся у Вас знания.

230. Величина.МП мышечного волокна уменьшилась. Станет ли при этом разница между возбудимостью этого волокна и иннервирующего его нервного волокна больше или меньше?

Решение. Возбудимость характеризуется величиной порогового потенциала. Для мышечных волокон эта величина больше, так как у них МП более отрицателен, чем у нервных волокон. При уменьшении МП мышечного волокна его пороговый потенциал тоже уменьшится и, следовательно, уровень возбудимости повысится и приблизится к таковому у нервного волокна.

231. Икроножную мышцу лягушки раздражали одиночными электрическими ударами. Установили минимальную частоту раздражения, при которой возникали соответственно зубчатый и гладкий тетанус. Затем в мышце вызвали утомление и повторили определение. Какой теперь станет минимальная частота, вызывающая зубчатый и гладкий тетанус (увеличится или уменьшится?) Для какого вида тетануса изменения окажутся более значительными?

Решение. Применим обратное правило АРР-ВС. Вариант 1-2. Выбор правила определяется допущением, что при одной и той же частоте раздражения характер сокращений у свежей и утомленной мышцы изменится. А зная это, уже нетрудно установить, как нужно изменить частоту для утомленной мышцы, чтобы получить нужное сокращение. Итак, чем отличаются одиночные сокращения свежей и утомленной мышцы? Для ответа нужно вспомнить, что сокращение утомленной мышцы по сравнению со свежей более растянуто во времени, причем в большей степени увеличивается фаза расслабления. Таким образом в узлах пересечения со стороны системы «раздражение» будет один и тот же элемент – «частота», а со стороны систем «свежая мышца» и «утомленная мышца» – разная продолжительность фаз укорочения и расслабления, особенно, последней. Следовательно, если все сокращения в целом удлинились, то их суммация и возникновение тетануса будут происходить уже при более редких раздражениях. А поскольку фаза расслабления удлиняется больше, чем фаза укорочения, то для получения зубчатого тетануса частота раздражения уменьшится в большей степени, чем для получения гладкого.

232. К покоящейся мышце подвесили груз. Как при этом изменится ширина Н-зоны саркомера?

Решение. Н-зона – это центральный участок толстой протофибриллы – мизиновой нити, который не перекрыт тонкими протофибриллами (актиновыми нитями). При растяжении мышцы степень перекрытия миозиновых нитей уменьшается, так как актиновые нити частично выходят из промежутков между миозиновыми нитями. Соответственно ширина Н-зоны увеличивается.

233. На мышечное волокно наносят с очень малым интервалом два раздражения и регистрируют одновременно миограмму и ЭМГ. На какой из этих двух кривых можно установить, попало второе раздражение в АРП или нет?

Решение. Задача простая, но она демонстрирует необходимость строго последовательных рассуждений. Правило АСФ. Если второе раздражение попадает в АРП, волокно сократится только при первом раздражении, а если не в АРП, то волокно ответит на оба раздражения. Можно ли на миограмме увидеть, что имели место два сокращения? Можно, но только в том случае, когда второе раздражение попадает в фазу расслабления. В нашем же случае интервал между раздражениями очень мал (так как возможно попадание второго воздействия в АРП). Продолжительность АРП во много раз меньше продолжительности фазы укорочения. Поэтому, если даже волокно сократится оба раза, на миограмме мы получим только одно суммарное сокращение. В то же время на ЭМГ будет зарегистрирован соответственно один или два ПД. Итак, ответ – на ЭМГ.

234. Совпадают ли физическое и физиологическое понятия работы мышц?

Решение. Нет, не всегда совпадают. В физическом смысле механическая работа измеряется произведением силы на расстояние. В случае изотонического сокращения мышца действительно, перемещает какой-то груз на некоторое расстояние. Однако при изометрическом сокращении (например, при попытке поднять непосильный груз) укорочения мышцы не происходит. Значит, в физическом смысле механическая работа равна в этом случае нулю. Тем не менее в мышце затрачивается энергия, которая идет на развитие напряжения в мышечных волокнах. Следовательно, в физиологическом смысле работа совершается.

235. Почему быстрые мышцы при сокращении потребляют в единицу времени больше энергии АТФ, чем медленные?

Решение. Основное отличие быстрых мышц от медленных состоит в том, что они, как показывает само название, укорачиваются более быстро. Это ответ на макроуровне. Однако в условии задачи говорится об использовании энергии АТФ. Следовательно, необходимо перейти на макроуровень. Применим правило АСФ и построим систему «молекулярный механизм сокращения». Она выглядит так. Прикрепление поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым нитям – активация АТФазы активным центром миозина, содержащимся в головке

Решение. Возбудимость характеризуется величиной порогового потенциала. Для мышечных волокон эта величина больше, так как у них МП более отрицателен, чем у нервных волокон. При уменьшении МП мышечного волокна его пороговый потенциал тоже уменьшится и, следовательно, уровень возбудимости повысится и приблизится к таковому у нервного волокна.

231. Икроножную мышцу лягушки раздражали одиночными электрическими ударами. Установили минимальную частоту раздражения, при которой возникали соответственно зубчатый и гладкий тетанус. Затем в мышце вызвали утомление и повторили определение. Какой теперь станет минимальная частота, еызывающая зубчатый и гладкий тетанус (увеличится или уменьшится?) Для какого вида тетануса изменения окажутся более значительными?

Решение. Применим обратное правило АРР-ВС. Вариант 1-2. Выбор правила определяется допущением, что при одной и той же частоте раздражения характер сокращений у свежей и утомленной мышцы изменится. А зная это, уже нетрудно установить, как нужно изменить частоту для утомленной мышцы, чтобы получить нужное сокращение. Итак, чем отличаются одиночные сокращения свежей и утомленной мышцы? Для ответа нужно вспомнить, что сокращение утомленной мышцы по сравнению со свежей более растянуто во времени, причем в большей степени увеличивается фаза расслабления. Таким образом в узлах пересечения со стороны системы «раздражение» будет один и тот же элемент – «частота», а со стороны систем «свежая мышца» и «утомленная мышца» – разная продолжительность фаз укорочения и расслабления, особенно, последней. Следовательно, если все сокращения в целом удлинились, то их суммация и возникновение тетануса будут происходить уже при более редких раздражениях. А поскольку фаза расслабления удлиняется больше, чем фаза укорочения, то для получения зубчатого тетануса частота раздражения уменьшится в большей степени, чем для получения гладкого.

232. К покоящейся мышце подвесили груз. Как при этом изменится ширина Н-зоны саркомера?

Решение. Н-зона – это центральный участок толстой протофибриллы – мизиновой нити, который не перекрыт тонкими протофибриллами (актиновыми нитями). При растяжении мышцы степень перекрытия миозиновых нитей уменьшается, так как актиновые нити частично выходят из промежутков между миозиновыми нитями. Соответственно ширина Н-зоны увеличивается.

233. На мышечное волокно наносят с очень малым интервалом два раздражения и регистрируют одновременно миограмму и ЭМГ. На какой из этих двух кривых можно установить, попало второе раздражение в АРП или нет?

Решение. Задача простая, но она демонстрирует необходимость строго последовательных рассуждений. Правило АСФ. Если второе раздражение попадает в АРП, волокно сократится только при первом раздражении, а если не в АРП, то волокно ответит на оба раздражения. Можно ли на миограмме увидеть, что имели место два сокращения? Можно, но только в том случае, когда второе раздражение попадает в фазу расслабления. В нашем же случае интервал между раздражениями очень мал (так как возможно попадание второго воздействия в АРП). Продолжительность АРП во много раз меньше продолжительности фазы укорочения. Поэтому, если даже волокно сократится оба раза, на миограмме мы получим только одно суммарное сокращение. В то же время на ЭМГ будет зарегистрирован соответственно один или два ПД. Итак, ответ – на ЭМГ.

234. Совпадают ли физическое и физиологическое понятия работы мышц?

Решение. Нет, не всегда совпадают. В физическом смысле механическая работа измеряется произведением силы на расстояние. В случае изотонического сокращения мышца действительно, перемещает какой-то груз на некоторое расстояние. Однако при изометрическом сокращении (например, при попытке поднять непосильный груз) укорочения мышцы не происходит. Значит, в физическом смысле механическая работа равна в этом случае нулю. Тем не менее в мышце затрачивается энергия, которая идет на развитие напряжения в мышечных волокнах. Следовательно, в физиологическом смысле работа совершается.

235. Почему быстрые мышцы при сокращении потребляют в единицу времени больше энергии АТФ, чем медленные?

Решение. Основное отличие быстрых мышц от медленных состоит в том, что они, как показывает само название, укорачиваются более быстро. Это ответ на макроуровне. Однако в условии задачи говорится об использовании энергии АТФ. Следовательно, необходимо перейти на макроуровень. Применим правило АСФ и построим систему «молекулярный механизм сокращения». Она выглядит так. Прикрепление поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым нитям – активация АТФазы активным центром миозина, содержащимся в головке поперечного мостика, – расщепление АТФ на АДФ и фосфорный остаток – выделение энергии, которая позволяет мостику совершать гребковое движение – укорочение саркомера – работа кальциевого насоса – отщепление мостика и затем многократное повторение этого цикла. Теперь понятно, что при быстром сокращении мостики совершают больше гребковых движений в единицу времени, соответственно на это затрачивается больше энергии АТФ.

236. Как изменится минимальная частота раздражений, вызывающая тетанус, если будет ослаблена работа кальциевого насоса в мышце? Можно ли уменьшить этот эффект путем охлаждения мышцы?

Решение. Применяем правило АСФ. Выделим из системы «мышечное сокращение» ту ее часть, которая связана с работой кальциевого насоса. Этот насос откачивает ионы кальция из межклеточной среды в систему саркоплазматического ретикулума. При этом используется энергия АТФ. Когда концентрация Са⁺⁺ в межклеточной среде уменьшается, происходит отсоединение поперечных мостиков миозина от актиновых нитей и расслабление мышцы. Если работа кальциевого насоса ослабевает, то уход Са⁺⁺ из межклеточной среды замедлится, расслабление мышцы также замедлится и тетанус будет возникать при более низкой частоте раздражения. Поскольку охлаждение замедляет скорость химических реакций, то оно будет способствовать не ослаблению, а усилению указанного эффекта.

237. В опыте на животном раздражали нервы, иннервирующие мышцы № 1 и №2. Первая мышца при этом сократилась, а вторая – расслабилась. Затем раздражали непосредственно каждую из этих мышц с частотой 15 в минуту. В какой из мышц при этом возникло длительное сокращение типа тетануса?

Решение. Правило САС. У второй мышцы по сравнению с первой две особенности: 1 – мышца была сокращена еще до раздражения; 2 – раздражение вызвало угнетение (расслабление). Такие свойства присущи гладким мышцам в отличие от скелетных. Значит, первая мышца скелетная, а вторая – гладкая. Теперь проанализируем различия. Между скелетными и гладкими мышцами их много, но нас интересует только то, которое связано с возникновением длительного сокращения (тетанус). При очень малой частоте раздражения (15 в минуту) тетанус может возникать в мышце, сокращение которой протекает очень медленно. Ответ – во второй мышце (гладкой).

Примечание. Проверьте, внимательно ли Вы читаете текст. Частота раздражений 15 в минуту, а не в секунду, как обычно указывается.

238. Из мочеточника и крупной артерии животного вырезаны отрезки одинаковой длины и помещены в раствор Рингера. Можно ли путем наблюдения (без каких-либо воздействий) отличить одно от другого? Различия во внешнем виде во внимание не принимаются.

Решение. Поскольку никакие воздействия не производятся, то тогда сами объекты должны вести себя по-разному. Одна из важных особенностей гладких мышц – наличие автоматии (способность к спонтанным сокращениям). Однако не во всех органах она выражена одинаково. Высокая активность имеет место в гладких мышцах желудка, кишечника, мочеточника, матки. Это понятно, если мы подумаем об особенностях функционирования этих органов. Очень низкая активность в мышцах артерий, семенных протоков. Следовательно, изолированный и помещенный в раствор Рингера отрезок мочеточника будет самопроизвольно сокращаться, а отрезок артерии – нет.

Задачи для самоконтроля

239. Опыт вторичного тетануса заключается в том, что нерв одного НМП накладывают на мышцу другого НМП. Затем раздражают электрическими импульсами нерв второго препарата. При этом сокращается тетанически не только мышца этого препарата, но и первая мышца. Почему из этого опыта можно сделать вывод, что возбуждение имеет прерывистую природу?

240. Правило средних нагрузок говорит о том, что любая мышца совершает наибольшую работу при средних нагрузках. Нарисуйте график, иллюстрирующий эту зависимость, для трех различных мышц до и после их утомления.

241. Основные зоны саркомера – I, A, H. Ширина какой из них не изменяется при сокращении мышцы?

242. Каков главный компонент электромеханического сопряжения в мышце? Как доказать ключевую роль этого компонента?

243. Почему при раздражении разных двигательных единиц одной и той же мышцы можно получить сокращения различной силы?

244. Мышца состоит из волокон, волокна из миофибрилл, а те в свою очередь из протофибрилл. Какие из перечисленных объектов укорачиваются во время сокращения?

245. В мышечных волокнах имеется система поперечных трубочек, а в нервных она отсутствует. В чем физиологический смысл этого различия?

246. На изолированной скелетной мышце поставили три опыта. Сначала мышцу раздражали в обычном состоянии, затем предварительно растянули ее (в небольшой степени) и раздражали током той же силы и, наконец, предварительно подвергли значительному растяжению и снова раздражали тем же током. Как различалась сила сокращений мышцы в этих трех опытах? В чем причина этих различий?

247. Возможно ли, чтобы при рабочей гипертрофии мышцы ее абсолютная сила не увеличилась? Объясните Ваш ответ.

248. Представьте себе, что у какого-то животного имеется полый орган, стенки которого содержат не гладкие, а скелетные мышцы. Какими экспериментами можно было бы установить это? Из всех возможностей выберите самую простую.

249. Известно, что муравей может тащить в челюстях добычу, которая во много раз превышает его собственный вес. Можно ли из этого заключить, что мышцы муравьев необычайно сильны?

250. Если рассмотреть рычаг, который образует мышца с поднимаемой ею костью, например, предплечьем, то нетрудно убедиться, что при работе рычага происходит очевидный проигрыш в силе. В чем физиологический смысл такого «попустительства» природы?

Решения задач для самоконтроля

239. Это хорошая задача для проверки умения мыслить физиологически и строго последовательно. Правило АСФ. Почему сокращается мышца второго НМП? Потому что мы раздражаем ее нерв. Почему сокращение тетаническое? Потому что частота импульсов достаточно большая, не менее 20-30 в секунду. А почему сокращается первая мышца? Ее нерв лежит на мышце второго НМП и, следовательно, может раздражаться только какими-то процессами, происходящими в этой мышце. Теперь мы знаем, что это ПД, но во времена Матеуччи, впервые поставившего этот опыт, о биопотенциалах еще ничего не было известно и можно было говорить лишь о процессах, связанных с возбуждением. Но, если и в первой мышце возникло тетаническое сокращение, значит, процессы, происходившие во второй мышце, носили прерывистый характер.

240. У некоторых студентов эта задача вызывает затруднения, потому что они понимают правило средних нагрузок так, что величина этих нагрузок для разных мышц одинакова, что, конечно, неверно. На самом деле каждая мышца, как и любой организм в целом, имеет свой индивидуальный оптимум нагрузок. Особенно наглядно это видно на соответствующем рисунке. Из него следует также, что при утомлении мышцы оптимум нагрузок сдвигается в сторону меньших величин.

241. Зона А. Ее размеры зависят от длины толстых протофибрилл, которые в отличие от тонких никак не перемешаются в ходе сокращения. Ширина же зоны Н уменьшится.

242. Правило АСФ. Система «электромеханическое сопряжение» состоит из двух подсистем «электрический процесс» (распространение ПД) и «механический процесс» (сокращение мышцы). Какой элемент связывает эти подсистемы, обеспечивая переход электрического процесса в механический? Это ионы кальция. ПД распространяется по поперечным трубочкам, достигает продольных трубочек, и приводит в конечном счете к высвобождению из терминальных цистерн ионов кальция. Этим заканчивается электрическая часть процесса, А механическая часть начинается с того, что ионы кальция способствуют прикреплению поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым с последующим укорочением волокна. Доказать роль ионов кальция очень просто. Если убрать его из внутриклеточной жидкости, находящейся между миофибриллами, сокращение не будет возникать.

243. Задача решается автоматически применением правила АСС. Чем различаются различные двигательные единицы? Прежде всего количеством входящих в них мышечных волокон. Естественно, что двигательная единица, содержащая меньше волокон, будет при сокращении развивать меньшую силу.

244. Укорачиваются волокна, состоящие из миофибрилл. Входящие в состав миофибрилл протофибриллы не изменяют свою длину. А укорочение миофибрилл происходит за счет вдвигания тонких протофибрилл между толстыми.

245. Требуется сравнить особенности проведения возбуждения в нерве и мышце. Поэтому применим правило САС. Функция нерва – проводить возбуждение. Функция мышцы – сокращаться. Основной элемент системы «проведение возбуждения» – это местный ток, возникающий за счет разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна. Основной элемент системы «сокращение мышцы»-это взаимодействие тонких и толстых протофибрилл при помощи поперечных мостиков. Теперь сравним работу этих элементов. Сокращение мышечного волокна происходит за счет процессов, протекающих внутри волокна в находящихся там миофибриллах. Подчеркнем – внутри волокна. Для того чтобы эти процессы могли осуществляться, и служит система поперечных трубочек и связанных с ними продольных. По ним ПД быстро распространяется внутрь волокна и вызывает освобождение из саркоплазматического ретикулума ионов кальция, которые инициируют процесс сокращения. А вот в нерве ПД распространяется за счет процессов, которые происходят только на его поверхности, в мембране. Поэтому для работы нерва система трубочек не нужна.

246. Правило АСС. Понятно, что анализ нужно вести на уровне не системы «мышца», а подсистемы «саркомер». Саркомер состоит из толстых протофибрилл, тонких протофибрилл, входящих в пространство между толстыми протофибриллами, поперечных мостиков в толстых протофибриллах и мембраны Z, в которой закреплены тонкие протофибриллы. Сокращение происходит за счет последовательных циклов соединения поперечных мостиков с тонкими протофибриллами, совершения «гребковых» движений с перемещением тонких протофибрилл между толстыми, отсоединения мостиков и т.д. Если мышца предварительно растянута, то количество мостиков, которые могут взаимодействовать с тонкими протофибриллами, уменьшается и поэтому сила сокращения снижается. При очень значительном растяжении тонкие и толстые протофибриллы вообще не будут перекрываться и сила сокращения упадет до нуля.

247. Правило АСС. Абсолютная сила мышцы – это максимальная ее сила, деленная на площадь поперечного сечения. Рабочая гипертрофия мышц возникает в результате физической тренировки и максимальная сила при этом, конечно, увеличивается. Но, если площадь поперечного сечения возрастает в такой же степени, то понятно, что абсолютная мышечная сила останется неизменной.

248. Требуется сравнить особенности гладкой и скелетной мышц. Используем правило САС. При этом постараемся выявить различные в функциональном отношении элементы в этих мышцах. Таких различий много и можно думать о любом. Но попробуем полностью учесть условие задачи. В нем говорится не о мышцах вообще, а конкретно о мышцах стенок полого органа. Такой орган легко растянуть, например, раздуванием или поступлением в него жидкости. В связи с этим вспомним о свойстве пластичности. Гладкие мышцы обладают пластичностью и поэтому при растяжении их напряжение изменяется в очень малой степени. Скелетные же мышцы пластичностью не обладают. Если бы они находились в стенках полого органа, то при его растяжении в мышцах возникало большое напряжение и соответственно значительно возрастало бы давление, что физиологически невыгодно, например, в мочевом пузыре. В реальных же условиях давление в мочевом пузыре при растяжении его мочой почти не изменяется благодаря указанной особенности гладких мышц. Регуляция работы такого органа осуществляется за счет сигналов о растяжении его стенок.

249. Если Вы сразу выбрали правило АСС, значит, дело идет успешно. Понятно, что максимальная сила мышц, скажем, слона несравнима с таковой у мыши или кузнечика. Поэтому для сравнения мышц различных животных используют понятие абсолютной силы (см. задачу №247).

Почему же муравей кажется таким сильным? Ответ одновременно и прост, и труден. Дело в том, что для решения приходится использовать не только физиологические, но и геометрические соображения, что для физиолога не совсем привычно. Оказывается, что с уменьшением размеров тела животного его масса уменьшается пропорционально третьей степени длины тела, а площадь поперечного сечения мышц, которая определяет абсолютную силу, – уменьшается соответственно лишь квадрату длины тела, т.е., в меньшей степени, чем масса тела. Таким образом определяющий элемент рассматриваемой системы – это «зависимость абсолютной силы мышц от размеров тела». Именно этот элемент и позволяет маленькому муравью перемешать груз большой не сам по себе, а по отношению к массе тела. Из этого следует, что муравьи производят на нас столь эффектное впечатление своей работоспособностью не потому что они очень сильные, а потому что очень маленькие.

250. В предыдущей задаче ответить, действительно, было весьма сложно из-за необычной геометрии,. А в данной задаче, напротив, речь идет о самой обыкновенной физике. Любой школьник знает, что, если рычаг обеспечивает выигрыш в силе, то это сопровождается проигрышем в скорости перемещения и наоборот. Очевидно, для живых организмов более важной оказалась быстрота перемещения конечностей, чем затрачиваемая при этом энергия.

Глава 8. Системы регуляции физиологических функций

Дата добавления: 2014-01-11