Пищеварение Тренировочные задачи

430. В древней Индии подозреваемого в преступлении подвергали так называемому «божьему суду». Ему предлагали проглотить горсть сухого риса. Если это не удавалось, виновность считалась доказанной. Дайте физиологическое обоснование этой пробе.

Решение. Правило АРР-ВС. Глотание – рефлекторная реакция. Рецептивные поля этого рефлекса раздражаются влажным пищевым комком (или жидкостью). Абсолютно сухая пища не вызывает раздражения, и поэтому глотание невозможно. Теперь сравним узлы пересечения у виновного и невиновного. В каждом узле рецептивное поле рефлекса глотания и пищевой комок. Невиновный верит в божью справедливость и у него слюна выделяется нормально. Виновный же нервничает, боится. При сильном волнении резко тормозится слюноотделение и глотательный рефлекс не возникает («во рту пересохло и кусок в горло не лезет»).

431. На голодной эзофаготомированной собаке производят опыт мнимого кормления. Чем будет определяться продолжительность еды в этих условиях?

Решение. Правило АСФ. В нормальных условиях еда прекращается в связи с первичным (сенсорным) и, главным образом, вторичным (поступление продуктов переваривания в кровь) насыщением. При мнимом кормлении вторичное насыщение отсутствует, так как пища не попадает в желудок и кишечник. Недостаточно выражено и сенсорное насыщение. Почему же собака не ест бесконечно? Построим простейшую систему «еда» (рис. 9.2). Элементы 4, 5, 6 отсутствуют. Значит, еда прекращается в связи с утомлением жевательных мышц при многочасовом жевании.

432. Г ероиня одной из пьес в момент сильного психического потрясения неожиданно, говорит: «Может быть, это покажется безнравственным, но я хочу есть». В чем физиологический смысл этого явления? Можно ли считать женщину бесчувственной?

Решение. Если не иметь соответствующей информации, то решить задачу вряд ли удастся. Поэтому воспользуемся подсказкой, но не прямой, а косвенной: психологический стресс возникает и при болевых воздействиях. Теперь применим правило АСФ. Но для его использования потребуется знание некоторых фактов. Оказывается, при стрессе, в частности болевом, выделяются эндорфины, которые оказывают успокаивающее действие. Но кроме этого, они возбуждают центр голода. Физиологический смысл этого явления состоит в том, что в критической ситуации организм стремится пополнить свои ресурсы.

433. Перед едой большого количества мяса один испытуемый выпил стакан воды, второй – стакан сливок, третий – стакан бульона. Как это повлияет на переваривание мяса?

Решение. Правило АРР-ВС прямое. Посмотрим, что происходит в узлах пересечения. Во всех трех случаях эти узлы содержат желудочный сок и мясо. Но в соответствии с условием задачи мы вводим и третий элемент. Следовательно, нужно выяснить, как он действует. Вода

непосредственно на переваривание не влияет. Но она разбавляет соляную кислоту, активирующую пепсин и способствующую перевариванию белков. Сливки содержат жир, который тормозит желудочную секрецию. Бульоны содержат экстрактивные вещества, стимулирующие желудочную секрецию. Таким образом, у первых двух испытуемых переваривание мяса замедлится, а у третьего – ускорится. Однако вода очень быстро поступает из желудка в кишечник, потому ее эффект будет незначительным.

434. Собаке с фистулой желудка предварительно промывают его, а затем вводят в одном опыте раствор соды, а в другом аналогичном опыте такое же количество раствора соляной кислоты. Какой раствор быстрей эвакуируется из желудка и как доказать это экспериментально?

Решение. Правило АРР-ВС – прямое. Твердая пища эвакуируется из желудка порциями. Жидкости же быстро покидают желудок. Поскольку мы сравниваем две жидкости, то рассмотрим узлы пересечения для каждой из них. Ситуация 2-1. На систему «желудок» действуют элементы систем «сода» и «соляная кислота». Значит, нужно выяснить различия соды и соляной кислоты. В первую очередь нас должны интересовать не химические и физико-химические различия, а то, что связано с механизмом эвакуации. В таком случае выясним, какое из этих веществ встречается в организме в естественных условиях. Это – соляная кислота. При попадании ее из желудка в двенадцатиперстную кишку возникает рефлекторное закрывание пилорического сфинктера. Теперь он будет закрыт, пока не произойдет нейтрализация кислоты щелочным содержимым кишки. Далее процесс повторяется. Следовательно, раствор соляной кислоты будет эвакуироваться порциями, а щелочной раствор соды – непрерывно. Доказать это просто. В каждом опыте через одно и то же время нужно извлекать через фистульную трубку оставшееся количество жидкости. Раствора соды остается значительно меньше. Значит, он эвакуируется быстрее.

435. Имеются три варианта обеда из двух блюд. Мясной бульон и жирное мясо с картофелем. Овощной суп и курица с кашей. Молочный суп и постное мясо с макаронами. Размеры порций во всех вариантах равны. В каком случае переваривание второго блюда осуществится наиболее быстро и почему?

Решение. Правило АРР-ВС – прямое. Все вторые блюда содержат белковый и углеводный компоненты. Основную роль в желудочном пищеварении играет расщепление белка. Теперь рассмотрим особенности вторых блюд и их взаимосвязь с первыми блюдами. Жир тормозит желудочную секрецию. Поэтому жирное мясо переваривается медленнее, чем постное. Экстрактивные вещества мяса и овощей (содержащиеся в отварах) стимулируют секрецию. Поэтому самое быстрое переваривание второго блюда будет во втором варианте.

436. В медицинской литературе описан случай, когда женщина, страдавшая патологическим ожирением, похудела на несколько десятков килограммов после определенной операции. В чем состояла эта операция?

Решение. Правило АСФ. Поскольку Вы сейчас решаете задачи по разделу «Пищеварение», то и объект операции следует искать среди органов ЖКТ. Ожирение наступает в результате переваривания пищевых веществ, всасывания продуктов переваривания и синтеза из них новых веществ, в частности, жира. Мы построили в самом общем виде систему «ожирение». Ее элементы – пищеварение – всасывание – синтез. На какой из этих трех элементов можно повлиять оперативным путем? Очевидно, на всасывание. У больной удалили часть тонкого кишечника, поверхность всасывания уменьшилась и в конечном счете произошло похудание. Но все же, лучше, наверно, добиваться такого результата не хирургическим, а физиологическим путем.

437. В пробирку налит кишечный сок. Затем в нее добавлен раствор пищевого вещества. Как ускорить его переваривание?

Решение. Типичная задача на обратное правило АРР-ВС. Вариант 2-1. Хотя в условии упоминается только одна ситуация, но нетрудно догадаться о второй. В пробирке переваривание идет относительно медленно. По сравнению с чем? С перевариванием в самой кишке. Проанализируем узлы пересечения. Со стороны системы «пища» в узле находится одно и то же пищевое вещество. Со стороны системы «кишка» нужно выделить три элемента – «полостное пищеварение», «пристеночное пищеварение» и «температура около 38 градусов». Но в системе «пробирка» имеется только элемент «полостное пищеварение» (ферменты кишечного сока). Следовательно, для решения задачи пробирку нужно термостатировать при 38° С. Это просто. Дополнительный эффект получим, погрузив в пробирку полоску тонкой кишки с функционирующей слизистой оболочкой, что обеспечит протекание и пристеночного пищеварения.

438. У собаки с изолированным по Тири – Велла отрезком тонкого кишечника произвели орошение этого отрезка раствором анестезирующего вещества. Можно ли теперь, используя данный отрезок кишки, повлиять через него на желудочную секрецию?

Решение. Правило АСФ. Кишечная фаза желудочной секреции осуществляется за счет воздействия пищевых веществ и продуктов их переваривания на механо – и хеморецепторы кишечника, а также гуморальным путем после всасывания этих продуктов. В условиях эксперимента остается только одна возможность – вводить в полость изолированного отрезка кишки продукты гидролиза, например, белков. Всосавшись и поступив в кровь, они затем окажут действие на желудочные железы.

439. Для определения ОЦК в вену (например, локтевую) вводят определенное количество нейтральной краски. Затем измеряют концентрацию краски в крови и рассчитывают величину ОЦК. В одном случае краску ввели не в локтевую вену, а в воротную. Полученная величина ОЦК в этом случае оказалась ниже, чем при обычном определении. Объясните причину этого.

Решение. Обратное правило АРР-ВС позволяет быстро получить ответ.

Чем различаются узлы пересечения при введении краски в локтевую вену и в воротную? В первом случае краска с кровью попадает сразу в сердце. Во втором кровь предварительно проходит через печень. Это новый элемент в узле пересечения. Если введение этого элемента приводит к тому, что рассчитанная величина ОЦК оказывается меньше, значит, в том же объеме крови растворилось меньшее количество краски. Но вводят в обоих случаях одно и то же ее количество. Значит, часть краски задерживают клетки печени.

Обратите внимание на то, что решение подобных задач может иметь практическое значение. Например, в данном случае можно предложить диагностический тест для оценки состояния печени.

440. Если в стакан с раствором Рингера поместить отрезок тонкой кишки, то он будет сокращаться. Это говорит о наличии автоматии. При добавлении в раствор капли АХ сокращения резко усиливаются. Как изменится моторика кишечника человека, если он окажется в стрессовой ситуации? Не противоречит ли появление таких изменений утверждению, что кишечник обладает автоматией?

Решение. Упоминание об АХ дано не для того чтобы запутать Вас. Наоборот, это подсказка. Как отвечает организм на действие стрессорных факторов? Возбуждается СНС, выделяется А, который усиливает работу сердца, повышает АД и т.д. АХ – медиатор ПНС. В большинстве случаев обе эти системы действуют на свои эффекторы противоположным образом. Теперь можно ответить на вопрос задачи – эмоциональное возбуждение тормозит моторику кишечника.

441. Если у новорожденных крысят или других детенышей млекопитающих денервировать слюнные железы, то выделение слюны прекратится. А детеныши погибнут. Почему?

Решение. На примере этой задачи можно лишний раз убедиться в значении корректно составленного условия. Если бы речь шла только о крысятах, Вы могли бы начать думать о каких-то особенностях именно этого вида животных. Но в условии есть подсказка, из которой следует, что дело не в крысах, а в слюне. Слюна имеет много функций, но, очевидно, в данном случае жизненно важной оказывается одна из них. Какая же? Та, которая играет особую роль, во-первых, у новорожденных детенышей, а во-вторых, у млекопитающих. Теперь остается связать все воедино. Детеныши питаются молоком, которое они сосут. Чтобы сосание могло осуществляться, необходимо обеспечить герметичность ротовой полости. Именно это и делает слюна. Без нее сосание станет невозможным и детеныши погибнут от голода. Как спасти их в этой ситуации? Вопрос легкий, так что попробуйте догадаться сами.

442. Мембранное (пристеночное) пищеварение происходит на поверхности микроворсинок, расстояние между которыми составляет 10-20 нм. Исходя из этого, обоснуйте необходимость сопряженной работы полостного и пристеночного пищеварения.

Решение. Из приведенных цифр следует, что крупные молекулы (больше 20 нм) не смогут проникнуть в щеточную кайму и поэтому недоступны для мембранного пищеварения. Поэтому необходимо предварительное полостное пищеварение, благодаря которому крупные молекулы расщепляются полостными ферментами на более мелкие части. Эти последние уже могут подвергнуться мембранному пищеварению, после чего окончательные продукты (мономеры) поступают на гидролизно-транспортный конвейер.

443. Глюкоза всасывается из кишечника в тесной «дружбе» с натрием. Специальный белок – переносчик связывается с обоими «друзьями» и переносит их через мембрану по градиенту концентрации. На внутренней поверхности мембраны переносчик освобождается am обоих пассажиров и возвращается назад. Этот механизм называется вторичный активный транспорт глюкозы. Если транспорт активный, значит, приходится тратить энергию. На что же она расходуется?

Решение. Глюкоза образуется в результате переваривания углеводов и, пока оно не закончилось, содержание глюкозы в кишечнике будет пополняться.

Натрий же непосредственно с пищеварением не связан. Именно он является основным элементом в системе «всасывание глюкозы». Что изменяется в ходе работы переносчиков? Происходит изменение градиента концентрации натрия, которая будет постепенно увеличиваться на внутренней поверхности мембраны и уменьшаться на внешней. Для восстанавливания исходного градиента всегда требуется работа насоса. В данном случае такой насос откачивает избыток натрия снова в полость кишки, что позволяет продолжать работу переносчиков. На работу этого насоса и тратится энергия.

Задачи для самоконтроля

444. Почему жевание даже несъедобных предметов может подавить чувство голода? Аналогичный эффект может наблюдаться и при наполнении желудка большим количеством плохо усвояемой пищи или просто балластными веществами. Объясните механизм этих явлений.

445. Известный биолог Кох установил, что возбудителем холеры является холерный вибрион. Его противник Петтенкоффер, чтобы доказать якобы ошибочность взглядов Коха, выпил в присутствии студентов жидкость, содержащую чистую культуру вибриона, и не только не умер, но даже не заболел. Однако Кох был прав.

Почему же не заболел Петтенкоффер?

446. Двум собакам произвели в эксперименте операции (различные). После этого у одной собаки прекратилась пищедобывательная деятельность, а другая стала отказываться от мясной пищи. В чем заключалась каждая операция? Можно ли искусственно вводить мясную пищу каждой из этих собак?

447. Возможно ли, чтобы при достаточном количестве молекул фермента его переваривающее действие было ослаблено?

448. Можно ли получать информацию о свойствах пищеварительных секретов организма, не производя никаких оперативных вмешательств и даже не дотрагиваясь до животного (человека)?

449. При выработке условного слюноотделительного рефлекса у собаки в качестве подкрепления используют мясо-сухарный порошок? Почему выбрали именно такое подкрепление?

450. У собаки произведена операция изолированного малого желудочка. Как установить экспериментальным путем, выполнена она по Павлову или по Гейденгайну?

451. При мнимом кормлении собаки измеряли количество выделяющегося желудочного сока. Затем была удалена пилорическая часть желудка. Как изменится секреция при повторении опыта с мнимым кормлением?

452. В пилорической части желудка соляная кислота не выделяется, так как в ней отсутствуют обкладочные клетки? В чем физиологический смысл этой особенности?

453. Один из сотрудников академика И. П. Павлова обнаружил, что у собаки выделяется желудочный сок даже вне приема пищи, в «спокойном» периоде. Однако И. П. Павлов подверг эти данные сомнению. В ответ на критику сотрудник повторил опыт, но предварительно тщательно вычистил зубы, проверил содержимое карманов и надел свежевыстиранный халат. Результаты подтвердились, и Павлов согласился с ними. В чем же состояли его первоначальные возражения?

454. Как доказать, что трипсин выделяется в неактивном состоянии (в виде трипсиногена) и лишь затем активируется?

455. Больному рекомендована диета, содержащая повышенное количество хлеба из муки грубого помола, каш и овощей. С какой целью это сделано?

456. В крови больного обнаружено повышенное количество билирубина. О чем это говорит?

457. В опытах на животных хирург производил пластику верхних дыхательных путей участками тонкой и толстой кишки. Пластика толстой кишкой имела ряд преимуществ. Однако при этом часто возникали серьезные осложнения с угрозой для жизни. Пришлось отказаться от использования толстой кишки. В чем состояли осложнения и с чем это было связано?

458. Двенадцатиперстную кишку называют «гипофизом пищеварительной системы». Объясните смысл этого выражения.

459. Почему у многих людей позыв к дефекации возникает утром после вставания?

460. Основным ионом, который стимулирует процессы возбуждения и сокращения гладких мышц желудка, является кальций. В зависимости от скорости нарастания концентрации кальция в клетках этих мышц изменяется сила и частота волн перистальтики в желудке. Исходя из этого, как можно объяснить действие препаратов, усиливающих сократительную деятельность желудка?

461. Из желудка химус поступает в двенадцатиперстную кишку порциями. Физиологический смысл этого понятен, поскольку переваривание пищи в желудке также происходит постепенно, а не сразу. Важную роль в эвакуации химуса играет сфинктер привратника. Он работает по принципу «уходя, закрывайте за собой дверь». Это означает, что один и тот же фактор действует противоположным образом со стороны желудка и двенадцатиперстной кишки. Чем Вы можете подтвердить это?

Решения задач для самоконтроля

444. Правило АСФ. В обоих случаях происходит раздражение рецепторов полости рта и желудка, но еще не начинается всасывание продуктов переваривания в кровь. Однако указанное раздражение стимулирует центр насыщения в вентромедиальном гипоталамусе, что в свою очередь приводит к торможению центра голода в латеральном гипоталамусе. Это так называемое сенсорное насыщение, которое способствует своевременному прекращению пищедобывательной деятельности. Еще один пример регулирования по возмущению.

445. Понятно, что, если просто неправильно была приготовлена культура вибриона, то задача не представляла бы никакого интереса. Значит, дело не в возбудителе, а в организме человека. Выпитая жидкость поступила в желудок, но содержащиеся в ней высоковирулентные микробы не оказали эффекта. Что же произошло с вибрионами в желудке? Раз они не подействовали, значит, погибли. Почему? Что может обеспечить бактерицидное действие желудочного сока? Содержащаяся в нем соляная кислота. Очевидно, в момент «опыта» содержание соляной кислоты в желудке Петтенкоффера было особенно высоким. Другие ученые, повторившие его опыт, заболели и весьма тяжело.

446. Очевидно, что у собак в результате операции пострадали различные системы. Применим правило АСС и построим эти системы. У первой собаки – это система поиска пищи (рис. 9.3). Ее работу можно нарушить, исключив любой из элементов. Наиболее эффективный и простой путь – разрушить центр голода. После этого собака перестанет искать пищу и может умереть от истощения, если ее не кормить искусственно. Такое кормление позволит поддерживать жизнь, но не изменит состояния животного, так как центр голода будет оставаться разрушенным.

Во втором случае собака питается нормально, но отказывается от мяса. Почему? Очевидно, после операции мясо стало «вредным», опасным для организма. Но опасен не сам продукт, а вещества, образующиеся после его переваривания. Известно, что некоторые продукты, образующиеся в результате переваривания белков, обладают токсическим действием. Поскольку без белков жизнь невозможна, то понятно, что в ходе эволюции должны были выработаться механизмы, обеспечивающие обезвреживание токсических продуктов переваривания. Эти механизмы работают в печени, куда кровь от кишечника поступает по воротной вене. Значит, операция была связана с исключением этого механизма. Удалить всю печень нельзя – это приведет к гибели животного. Но возможна операция Экка – соединение воротной вены с полой веной в обход печени. Такое животное после еды мяса переносит сильнейшую интоксикацию. Возможна даже гибель. Если собака выживет, то после этого она отказывается от мясной пищи. Работают принципы целесообразности, регуляции, адаптивности. Искусственно вводить мясную пищу такой собаке в отличие от первой, разумеется, нельзя.

447. Действие фермента зависит от определенных условий – рН среды, температура, доступность субстрата и т.д. Если эти факторы отклоняются от оптимальных величин, то переваривающее действие фермента уменьшается.

448. Такую дистантную информацию можно получать только физическим путем, при помощи эндорадиозонда («радиопилюли»). Это микропередатчик, который проглатывается пациентом. Излучение передатчика воспринимается приемником, расположенным на теле пациента. Характер излучения меняется в зависимости от рН желудочного сока, температуры и т.д.

449. Безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным. Если исследуют слюноотделительный рефлекс, то желательно, чтобы выделялось достаточно большое количество слюны. Сухарный порошок сухой, а мясной порошок вкусный. Такое сочетание обеспечивает значительное слюноотделение.

450. Это весьма популярный вопрос при изучении физиологии пищеварения. Но для нас он интересен постольку, поскольку позволяет еще раз потренироваться в применении правил В данном случае – прямого правила АРР-ВС. Различия между операциями известны. По Гейденгайну перерезались веточки блуждающего нерва. Павлов же разработал такую модификацию, при которой эти веточки сохранялись. Теперь остается определить, в чем будут состоять различия получаемых результатов. Из трех фаз желудочной секреции две – мозговая и желудочная связаны с воздействием блуждающего нерва. Поэтому, если данные фазы сохранились, значит, операция выполнена по Павлову. Если же удается обнаружить только кишечную фазу, то операция – по Гейденгайну.

451. Правило АСФ. Секреция при мнимом кормлении происходит за счет мозговой фазы. При этом, в частности, выделяется гастрин, который стимулирует желудочную секрецию. Гастрин образуется в пилорической части желудка. Поэтому после ее резекции секреция при мнимом кормлении уменьшится.

452. Применим правило АСФ. Интересующая нас система – пилорический отдел желудка. Какие специфические процессы протекают именно в этом отделе? Это выделение гастрина и порционный переход химуса в 12-перстную кишку. На оба этих процесса оказывает влияние соляная кислота, поступающая сюда с пищевыми массами. Бели бы соляная кислота выделялась непосредственно в пилорической области, независимо от поступления в нее химуса, то это нарушило бы нормальное протекание указанных регуляторных процессов.

453. Начинаем сразу же искать возможные связи между предпринятыми сотрудником мерами и желудочной секрецией. Что могли устранить эти меры? Какие-то пищевые раздражители. Какие? Очевидно, запах пищи, остатки которой могли быть во рту, в карманах, на несвежем халате. Именно об этом подумал сначала Павлов. В действительности же сотрудник обнаружил и доказал наличие периодической «голодной» деятельности желудка. Так что, если уверен в своей правоте – держись до конца!

454. Если трипсин активируется только в 12-перстной кишке, значит, возьмем панкреатический сок непосредственно из протока поджелудочной железы и проверим его протеолитическую активность. Она будет отсутствовать. Еще один пример физиологической целесообразности: БАВ активируется там, где оно должно проявить свою активность, и поэтому «по дороге» ничего не сможет повредить.

455. Сначала правило САС. Указанные продукты по сравнению с другими содержат большое количество клетчатки. Теперь правило АСФ. Клетчатка в организме человека не усваивается, но оказывает сильное механическое воздействие на стенки желудка и кишечника, способствуя их перистальтическим сокращениям. Следовательно, у больного могут иметь место явления атонии кишечника и необходимо усилить перистальтику.

456. Правило АСФ. Билирубин – конечный продукт распада эритроцитов. Он образуется в печени и затем экскретируется с желчью и выводится через кишечник. Если этот процесс нарушен, то избыток билирубина переходит в кровь, что говорит о патологии печени.

457. Правило АРР-ВС. Поскольку не сказано, в чем именно состояли осложнения, то применим прямое правило и попытаемся установить их сущность, исходя из различий между системами «тонкая кишка» и «толстая кишка». Причем будем сразу же искать то различие, которое может привести к осложнениям при пластике. Конечно, дело не в особенностях кишечного сока или моторики кишки. Эти различия не являются принципиальными. А вот наличие в толстой кишке огромного количества микроорганизмов играет решающую роль. После пластики микробы могут инфицировать дыхательные пути, что представляет большую опасность.

458. Гипофиз – «дирижер» эндокринной системы. Выделяемые им гормоны управляют работой многих других желез внутренней секреции. Аналогично и в двенадцатиперстной кишке образуется множество гормонов (тканевые гормоны), которые оказывают разнообразные воздействия на работу пищеварительной и некоторых других систем.

459. Вы уже знаете, что в задачах с корректным условием каждое слово несет необходимую информацию – основную или вспомогательную. В данной задаче говорится не просто «утром», а «утром после вставания». Теперь применим прямое правило АРР-ВС. Чем отличается «вставание» от «лежания»? Вертикальным положением тела. В узле пересечения у нас элементы «каловые массы» и «положение тела». При вертикальном положении скопившиеся за ночь в прямой кишке каловые массы начинают давить на нижние, наиболее чувствительные части ее ампулы, что и вызывает позыв к дефекации. А почему это бывает не всегда и не у всех людей? Возможные ответы найдите сами, используя принцип регуляции.

460. Сущность ответа понятна, нужно только точно его сформулировать. Очевидно, что работать следует на микроуровне, поскольку речь идет об ионах. В условии задачи сказано, что основное значение имеет скорость нарастания концентрации кальция в мышечных клетках. Это зависит от многих факторов. Нужно постараться найти показатель, обобщающий действие этих факторов. Поразмыслив, придем к выводу, что упомянутые в условии препараты повышают пропускную способность кальциевых каналов в мембранах гладкомышечных клеток желудка.

461. Наши правила здесь не потребуются. Просто нужно кое-что вспомнить, а еще лучше – сообразить. Очевидно, что в ЖКТ могут действовать факторы двух типов – механические и химические. Чем больше градиент давления между желудком и 12-перстной кишкой, тем быстрее эвакуируется содержимое привратника. Следовательно, если кишка пустая, то градиент больше и эвакуация идет быстрее. Но, когда порция химуса попадает в кишку, градиент давления уменьшается и эвакуация замедляется. Понятно, что этот механизм основан на сопоставлении интенсивности раздражения механорецепторов желудка и кишки.

Из химических факторов основными являются соляная кислота и жир. Со стороны желудка они ускоряют эвакуацию, со стороны кишки – тормозят. Кроме того, при попадании их в кишку они вызывают освобождение секретина и ХКПЗ. Эти последние факторы в свою очередь стимулируют желудочную секрецию, но тормозят эвакуацию.

Дата добавления: 2014-01-11