Клас сагаўнікавыя (Cycadopsida).

У цяперашні час прадстаўлены адным парадкам (Cycadales), адной сям’ёй (Cycalаceae), 9 родамі і 100 відамі ў трапічных і субтрапічных абласцях.

Род сагаўнік (Cycas) налічвае 16 відаў. Распаўсюджаны ад Усходняй Азіі да Паўночна-Усходняй Аўстраліі і на в-ве Мадагаскар. Цяпер жывучыя сагаўнікі з’яўляюцца рэшткамі некалі шырока распаўсюджанай групы раслін. Выкапнёвыя рэшткі сагаўнікаў сустракаюцца ў адкладаннях трыяса і юры. Тады яны былі пануючымі сярод іншых наземных раслін.

Сучасныя сагаўнікі – дрэвы з калонападобным сцяблом вышынёй да 6-20 м ці клубнепадобным, невысокім, схаваным у зямлі.

У заміі (Zamia polygama), якая расце на Кубе, сцябло вельмі маленькае – 3 см вышыні і 2 см у дыяметры.

Лісты сагаўнікаў сцябловага паходжання, макрафілія, простаперыстыя, як у пальм, радзей двойчы- і тройчыперыстыя да 2 м даўжыні, цвёрдыя, вечназялёныя, у маладым стане ўліткападобна завернутыя, як у папарацяў.

Сцябло мае асяродак з крухмалам, за ім ідзе вузкае кальцо драўніны, затым ідзе камбій, слой флаэмы і кара. У кары маюцца слізявыя хады са сліззю (падабенства з мараціевымі папарацямі).

Для каранёвай сістэмы сагаўнікаў характэрным з’яўляецца наяўнасць бакавых паверхневых каранёў, якія растуць угору. У паверхні зямлі ці над паверхняй яны моцна разгаліноўваюцца, утвараюць каралападобныя ці клубнепадобныя скапленні, якія размяшчаюцца ў асновы ствала. У парэнхіме гэтых каранёў пасяляюцца азотфіксавальныя бактэрыі і сіне-зялёныя водарасці (анабена), а ў міжклетніках – гіфы грыбоў. Роля гэтых каранёў, верагодна, заключаецца ў забяспячэнні расліны азоцістымі злучэннямі.

Спарангіяфоры сабраны ў стробілы. Сагаўнікі – двухдомныя расліны. На верхавіне сцябла мужчынскага экземпляра знаходзяцца мікрастробілы даўжынёй ад 1,5-2,0 да 50-70 см. На восі мікрастробілы размешчаны мікраспарангіяфоры, якія адрозніваюцца ад вегетатыўных лістоў па форме (трохвугольнай, многавугольнай, грыбападобнай і інш.). На ніжнім баку мікраспарангіяфораў фармуюцца мікрасорусы з 2-4 мікраспарангіяў. У мікраспарангіях развіваецца вялікая колькасць эліпсаідальных дробных спор. Мікраспоры без паветраных мяшкоў. Мікраспоры прарастаюць у мікраспарангіях. Пасля першага дзялення мікраспоры ўтвараюцца адна маленькая клетка і другая – больш буйная. Яна адчляняе яшчэ адну маленькую клетку. Гэтыя дзве клеткі адпавядаюць вегетатыўнай частцы мужчынскага гаметафіта (па - грэчаскі prothallium). Пагэтаму іх называюць праталіяльнымі клеткамі. Больш буйная клетка атрымала назву антэрыдыяльнай ініцыялі. Яна яшчэ раз дзеліцца і ўтварае дзве спецыялізаваныя клеткі. Адна з іх фармуе антэрыдый і пагэтаму яе называюць антэрыдыяльнай. Другая клетка развівае гаўсторыю, таму яе называюць гаўстарыяльнай. Антэрыдыяльная клетка затым дзеліцца на сперматагенную і стэрыльную клеткі. У такім прарослым стане пылінка (мужчынскі гаметафіт) з дзвюма праталіяльнымі клеткамі, сперматагеннай,стэрыльнай і гаўстарыяльнай клеткамі пры ўскрыванні мікраспарангія разносіцца ветрам.

Мегастробілы (жаночыя шышкі) у сагаўніка адсутнічаюць. Семязачаткі размяшчаюцца на жоўта-аранжавых перыстых мегаспарафілах у ніжняй іх частцы, на разгалінаваннях, у колькасці 6 па 3 з кожнага боку мегаспарафіла. Семязачаткі дасягаюць да 5-6 см даўжыні. Развіццё семязачатка адбываецца наступным чынам. На мегаспарафіле ўзнікае нуцэлус у выглядзе невялікага бугарка з аднолькавых клетак. Па меры яго росту ад асновы нуцэлуса вырастае інтэгумент. У верхняй частцы нуцэлуса ў выніку аслізнення клетак узнікае пылковая камера ў выглядзе паглыблення са сліззю, кропелька якой выступае праз мікропіле (адтуліну ў інтэгуменце). Інтэгумент ахоплівае нуцэлус (семязачатак). ён моцны, трохслойны. Знешні і ўнутраны слаі мясістыя з праводзячымі пучкамі (васкулярызаваныя), унутраны камяністы. Гэта значыць, што ён двайны, маецца 2 інтэгументы. На верхавіне ён выцягнуты ў выглядзе трубачкі ў мікропіле (пылкаўваход), з якога выступае кропелька слізі. Паходжанне інтэгумента тлумачыцца па-рознаму.

Сінангіяльная гіпотэза паходжання інтэгумента семязачатка. Семязачатак узнік з сінангія, у якім унутраны спарангій застаўся фертыльным (прадуцыруе споры), а перыферычныя спарангіі падвергліся стэрылізацыі і ўтварылі інтэгумент.

Па тэломнай гіпотэзе інтэгумент прадстаўляе сабой вынік зрастання перыферычных зыходна вегетатыўных тэломаў вакол аднаго спараноснага тэлома.

У верхняй частцы нуцэлуса абасабляецца адна буйная клетка – мацярынская клетка мегаспор. Яна рэдукцыйна дзеліцца з утварэннем 4-х гаплоідных мегаспор. Яны размяшчаюцца ланцужком адна над другой па вертыкалі. Тры верхнія мегаспоры адміраюць, а ніжняя прарастае і ўтварае жаночы зарастак (гаметафіт) – першасны эндасперм. Зарастак, такім чынам, знаходзіцца ўнутры семязачатка. На жаночым зарастку фарміруецца два архегоніі. Архегоній складаецца з буйной яйцаклеткі, рана адміраючага ядра брушной канальцавай клеткі і дзвюх шыйкавых клетак.

Над архегоніямі перыферычныя клеткі зарастка (першаснага эндасперма) разрастаюцца і фармуюць унутраную поласць, называемую археганіяльнай камерай. Паступова дно пылковай камеры разбураецца і яна (пылковая камера) зліваецца з археганіяльнай камерай.

Прарослая мікраспора сагаўніка (з 2-х праталіяльных клетак, сперматагеннай, стэрыльнай і гаўстарыяльнай клетак) пападае на семязачатак і прыклейваецца да кропелькі вадкасці, якая выступае праз мікропіле семязачатка. Па меры падсыхання вадкасці пылінка ўцягваецца ў поласць, у так называемую пылковую камеру. Тут пылінка пачынае прарастаць з утварэннем гаўсторыі, якая прарастае ў тканку нуцэлуса, паглынае пажыўныя рэчывы і вільгаць. Сперматагенная клетка дзеліцца і ўтварае 2 сперматазоіды памерам да 3-3,5 мм са шматлікімі (некалькі тысяч) жгуцікамі па спіралі. Гэта самыя буйныя сперматазоіды ў раслінным свеце. Унутры пылінкі ствараецца высокі тургарны ціск за кошт паглынання ёй вільгаці з клетак нуцэлуса. Гэта прыводзіць да разрыву абалонкі мікраспоры. Пад вялікім ціскам слізь са сперматазоідамі выкідваецца на дно археганіяльнай камеры. Канальцавыя клеткі архегонія аслізняюцца. Гэта забяспечвае доступ сперматазоідаў да яйцаклеткі.

Ад апылення да апладнення праходзіць 6-7 месяцаў. Зігота дзеліцца і фармуе ў верхняй частцы падвесак, ці суспензар, які прасоўвае развіваючы зародак у тканку гаметафіта (першаснага эндасперма), багатага пажыўнымі рэчывамі. Зародак заканчвае свае фармаванне ў апаўшым насенні. Ён складаецца з карэньчыка, сцяблінкі, пупышкі і семядоляў ад 1 да 6, часцей іх 2. Палавы працэс працягваецца 1-2 гады. Семя без перыяду спакою прарастае. Гэта разглядаецца як вельмі прымітыўная прыкмета ў сагаўнікаў.

Старажытнасць паходжання сагаўнікаў тлумачыцца наступнымі прыкметамі: 1) макрафілія; 2) адсутнасць разгалінавання ствалоў; 3) слабае развіццё ў сцяблу драўніны і наяўнасць моцнага асяродка; 4) апладненне з дапамогай сперматазоідаў; 5) прарастанне насення без перыяду спакою; 6) невялікая колькасць родаў з эндэмічнымі арэаламі.

Сагаўнікі знаходзяць практычнае прымяненне. З асяродка атрымоўваюць сагавую крупу. Многія сагаўнікі – прыгожыя дэкаратыўныя расліны.

Дата добавления: 2014-01-13