История изучения вопроса

Лекция №4. Клеточное дыхание (часть 1).

План

1. История изучения вопроса

2. Взаимосвязь дыхания и брожения

3. Ферменты дыхания

4. Митохондрии

5. Гликолиз

Клеточное дыхание – окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.

Научные основы учения о роли кислорода в дыхании были заложены А.Л.Лавуазье. В 1774 г. кислород независимо открыли Пристли и Шееле, а Лавуазье дал название этому элементу. Изучая одновременно процесс дыхания животных и горение, Лавуазье в 1773-1783 гг. пришел к выводу, что при дыхании, как и при горении, поглощается кислород и образуется углекислый газ, причем в том и другом случаях выделяется теплота. На основании своих опытов он заключил, что процесс горения состоит в присоединении кислорода к субстрату, и что дыхание есть медленно текущее горение в организме.

Я.Ингенгауз в 1778-1780 гг. показал, что зеленые растения в темноте, а незеленые части растений и темноте и на свету поглощают кислород и выделяют СО₂ также как животные_. Основателем учения о дыхании считают Н.Т.Сосюра. В 1797-1804 гг., впервые использовав количественный анализ, он установил, что в темноте растения поглощают столько же кислорода, сколько выделяется СО₂. При этом одновременно с СО₂ выделяется вода.

Постепенно накапливалось все больше данных о том, что дыхание животных и растений протекает однотипно. Во второй половине!9 в. В результате изучения дыхания растений и животных общее уравнение этого процесса приняло следующий вид:

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + энергия (2875 кДж/моль)

Процесс дыхания происходит при обычной температуре тела и в организмах на 80-90% состоящих из воды. Это свидетельствует о том, что окисление веществ – процесс ферментативный. В 1921 г. немецкий биохимик О.Г.Варбург обнаружил в клетках цитохромоксидазу – вешество, ускоряющее поглощение клетками кислорода. Английский биохимик Д.Кейлин в 1925 г. открыл другие цитохромы, присутствующие в клетках. Он же доказал, что у аэробов на завершающем этапе процесса дыхангия осуществляется перенос электронов и протонов на кислород, в результате чего образуется вода (или перекись водорода).

Органические соединения могут окисляться путем отнятия водорода. Впервые такое предположение выдвинул Бах. Эта гипотеза была в дальнейшем развита В.И.Палладиным. Изучая (1903-1916 гг) роль дыхательных пигментов в процессе дыхания он представил общую теорию химизма дыхания, разделив основное уравнение дыхания на анаэробную и аэробную части:

₁₎ С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12 R → 6СО₂+ 12RН₂

2) 12RН₂ + 6 О₂ → 12R + 12Н₂О

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂→ 6СО₂ + 6Н₂О

Где R – окрашенный дыхательный пигмент, способный отнимать водород от субстрата, RН_{2 -} бесцветный дыхательный пигмент (восстановленный). На первом этапе происходит отнятие водорода от глюкозы и от воды, который при помощи фермента (редуктазы) передается на пигмент R. На втором этапе RН₂ регенерирует в окисленнцю форму. Кислород, по Палладину, необходим для отнятия электронов и протонов от RН₂, в результате чего образуется вода. Все положения теории Палладина в дальнейшем были полностью подтверждены и на растительных и на животных объектах.

Экспериментальные доказательства участия воды в окислении субстрата дыхания и роли кислорода как конечного акцептора водорода были получены лишь в 1955г. в работе Б.Б.Вартапетяна и А.Л.Курсанова.

Дата добавления: 2014-01-11