Происхождение эукариотных клеток

Согласно одной из наиболее обоснованных современных гипотез, жизнь зародилась на еще лишенной кислорода Земле около 3,5-3,9 млрд. лет назад. Все началось с эволюции прокариотных клеток. Каждая из этих крошечных, подобных современным бактериям клеток была окружена мембраной, но не имела внутренних мембран. В отсутствие органоидов компартментализация возникала в результате функциональной агрегации биомолекул. Пищей (т.е. источником энергии для поддержания и воспроизводства) этим древнейшим существам служили простые органические молекулы, которые проникали в клетку и распространялись в ней путем простой диффузии. Свободный кислород в окружающей их среде отсутствовал, поэтому они могли использовать лишь анаэробный энергетический обмен, или гликолиз. Но этот метаболический путь обеспечивает очень ограниченную продукцию АТФ, а его конечными продуктами являются этанол и молочная кислота, т.е. вещества, еще очень богатые заключенной в них энергией.

По мере усиления конкуренции за ограниченный запас органических молекул отдельные группы древнейших организмов приобрели в процессе эволюции способность к фотосинтезу и смогли использовать энергию солнечного света для синтеза питательных веществ из атмосферных СО2 и N2. В результате возникновения фотосинтеза на Земле появился новый и постоянно возобновляемый источник органических молекул. Первые фотосинтезирующие микроорганизмы, вероятно, получали электроны, необходимые для восстановления СО2до углеводорода из H2S. Конечным продуктом этих реакций была чистая сера (S). Позднее представители некоторых таксонов, таких, в частности, как Суаnоbacteria (сине-зеленые бактерии, или водоросли), в качестве источника электронов стали использовать Н2О. Это привело к высвобождению и накоплению О2в атмосфере. Ставший доступным атмосферный О2, в свою очередь, обусловил приобретение живыми организмами в процессе последующей эволюции аэробного дыхания. Возможность полного расщепления питательных веществ обеспечивала максимальную продукцию АТФ и образование СО2и Н2О как конечных продуктов энергетического обмена.

Эукариотные клетки возникли около 1,5 млрд. лет назад. Это произошло через 2 млрд. лет после возникновения первых прокариотных организмов и за 1 млрд. лет до появления первых многоклеточных животных.

Как же протекало в процессе эволюции формирование эукариотных клеток, предшественниками которых могли быть лишь прокариоты? (В современной литературе высказывается и иная точка зрения. Некоторые специалисты считают, что первые эукариоты возникли практически синхронно с обособлением двух крупных ветвей Procaryota — археев (Arсhebacteria) и настоящих бактерий (Eubacteria)). Ранее уже говорилось, что у мелких прокариотных клеток нет внутренних мембран, за исключением мембран, на которых у цианобактерий осуществляется фотосинтез, и пальцевидного впячивания клеточной мембраны, мезосомы, к которой прикреплена ДНК (см. рис.). В целом клетки эукариот в 10 раз крупнее, чем клетки прокариот, и, возможно, для обеспечения эффективного функционирования им потребовался иной, более высокий уровень компартментализации. Достижение этого нового уровня оказалось возможным благодаря появлению органоидов и цитоскелета, структурирующего и «организующего» цитоплазму.

Как и из чего могли формироваться органоиды в процессе эволюции? Создается впечатление, что одни органоиды возникли за счет модификации структур, ранее существовавших в прокариотных клетках, тогда как предшественниками других были целые прокариоты. Последние были поглощены другой клеткой и стали постоянными ее обитателями. Взаимовыгодное проживание одной клетки внутри другой называется эндосимбиозом (рис.). Рассмотрим эндосимбиотическую гипотезу происхождения органоидов у эукариотных организмов.

Когда на определенном этапе развития жизни на Земле в результате фотонтеза появился свободный кислород, анаэробные прокариоты, по-видимому, оказались перед жестким выбором: либо адаптироваться к присутствию О2, либо смириться с угрозой вымирания. Некоторые, несомненно, нашли убежища, в которых кислород отсутствовал, может быть, глубоко в толще донных осадков. Другие же в результате естественного отбора и присущей им пластичности приобрели аэробное дыхание и воспользовались ставшим доступным О2. Возможно, на этом этапе эволюции возникала интенсивная конкуренция между аэробами и анаэробами, причем по мере повышения уровня содержания О2 аэробные организмы приобретали явное преимущество. Вероятно, именно тогда некая уже приобретшая способность к фагоцитозу анаэробная клетка захватила аэробный прокариотный организм, который не подвергся перевариванию, а смог выжить и превратился в постоянного эндосимбионта. Клетка-хозяин сохранила свой анаэробный обмен (гликолиз), все реакции которого протекают в цитоплазме. Находящийся здесь же симбионт мог использовать конечные продукты гликолиза — лактат, пируват — в качестве питательных веществ. Благодаря аэробному дыханию симбионт затем преобразовывал эти вещества, точнее заключенную в них энергию, в АТФ, которой он делился с клеткой-хозяином, а конечными продуктами энергетического обмена, выделяемыми из организма, стали СО2и Н2О. В конце концов, аэробный эндосимбионт превратился в митохондрию.

Поглощение гетеротрофными клетками фотосинтезирующих прокариотных клеток и последующая эволюция в сторону углубления мутуалистических отношений между партнерами симбиотической системы, по-видимому, сходным образом привели к возникновению хлоропластов.

Доказательства справедливости рассматриваемых гипотез базируются на весьма разнородных фактах. Одно из них заключается в том, что и митохондрии, и хлоропласты окружены двумя мембранами. Если гипотеза эндосимбиотического происхождения этих органоидов правильна, то наружная мембрана должна соответствовать мембране исходной фагоцитарной вакуоли, тогда как внутренняя мембрана должна соответствовать собственной клеточной мембране прокариотного организма. Биохимический состав наружной мембраны митохондрий и хлоропластов напоминает состав мембраны эукариотной клетки, тогда как внутренняя мембрана похожа на мембрану прокариотной клетки, что подтверждает предлагаемую гипотезу. Фармакологические данные также свидетельствуют в пользу этой гипотезы, так как и митохондрии, и хлоропласты чувствительны к действию антибактериальных антибиотиков.

Дополнительное подтверждение справедливости этой точки зрения дает Pelomyxa palustris — крупная амёба, лишенная митохондрий, но зато имеющая аэробные эндосимбиотические бактерии, которые осуществляют окислительный метаболизм. Хотя Pelomyxa не является подлинным промежуточным звеном между предковой формой — эукариотным организмом, еще лишенным митохондрий, и его потомками, обладающими типичными митохондриями (это всего лишь пример параллелизма в эволюции), сам факт существования подобного организма тем не менее указывает на потенциальную возможность возникновения органелл по рассмотренному выше сценарию.

Подобно митохондриям, ядро эукариотической клетки также окружено двумя мембранами, но в данном случае этот факт еще не указывает на эндосимбиотическое происхождение ядра. Напротив, обе мембраны ядерной оболочки похожи на клеточную мембрану эукариот. Возможно, мембраны оболочки ядра в процессе эволюции возникли путем модификации одного или нескольких мезосомоподобных впячиваний поверхности клетки-предшественника. Если это так, то слепые концы впячиваний, скорее всего, распластались вокруг центрально расположенной ДHK и сформировали таким образом ядерную оболочку, тогда как сами впячивания превратились в своего рода зачаток системы эндомембран, из которой в конечном счете дифференцировались эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и другие структуры.

В настоящее время данная гипотеза эволюции эукариотической клетки неполная. Так, например, правдоподобных гипотез, объясняющих происхождение цитоскелета и связанных с ним структур, еще относительно мало. Однако, обычно принято считать, что эволюция состоящего из микротрубочек и центриолей митотического веретена тесно связана с происхождением ресничек и жгутиков, у которых центриоли являются базальными тельцами (кинетосомами).

Пояснения к рисунку:

А — гипотетический предковый прокариотный организм; Б — увеличение размеров клетки и возникновение внутренних мембран (эндомембран). Мембраны ядерной оболочки и система внутренних мембран, по-видимому, сформировались из нескольких мезосомоподобных впячивании клеточной мембраны. Благодаря системе эндомембран значительно увеличивается площадь поверхности, на которой с помощью рибосом осуществляется синтез белков; В— возникновение цитоскелета (актиновых микрофиламентов, микротрубочек) и «молекулярных моторов», что сделало возможным приобретение клетками жгутикового (ресничного) и амебоидного способов движения и способности к фагоцитозу. Приобретение митохондрий в результате фагоцитирования аэробных прокариотных организмов и хлоропластов, предшественниками которых были фотосинтезирующие прокариоты; Г— эукариотная клетка

Идея о возникновении органоидов в результате эндосимбиоза составляет основу симбиогенной (симбиотической) гипотезы происхождения эукариотной клетки. Существуют и другие точки зрения.

Вторая гипотеза – инвагинационная (или гипотеза впячиваний, или автогенеза). По мнению сторонников гипотезы автогенеза,органоиды возникли «внутри» самой клетки в результате ее глубокой компартментализации. Некоторые исследователи считают, что путем симбиогенеза эукариоты прибрели только «энергетические» органоиды — хлоропласты и митохондрии.

Дата добавления: 2014-01-13