Parabasalea

Oxymonadea

Axostylata

Аксостиль — стержневидная органелла, состоящая из большого числа микротрубочек организованных в виде сетчатой структуры на поперечном срезе. Аксостиль представляет собой аутоапоморфию этого таксона, состоящего из Oxymonadea и Parabasalea. Микротрубочки аксостиля отходят от кинетосом. Первично аксостили — это органеллы движения, обеспечивающие подвижность клетки; вторично — у Parabasalea — это, вероятно, лишь скелетные структуры.

Относящиеся сюда протисты обычно имеют четыре жгутика, отходящих от переднего конца продолговатой, частично винтообразно закрученной клетки. Жгутики могут местами соединяться с поверхностью клетки, образуя таким образом ундулирующие мембраны. Цитостом, ассоциированный со жгутиками, отсутствует. Подвижный стержневидный аксостиль пронизывает клетку в продольном направлении, образуя морфологическое единство с кинетосомами и клеточным ядром (кариомастиготная система).

Оксимонады живут как облигатные анаэробы исключительно в кишечном тракте насекомых, питающихся древесиной (тараканы, термиты). Обычно они представляют собой важнейшую часть типичного кишечного сообщества, в которое, помимо них, входят Parabasalea, грибы и бактерии. Диктиосомы, митохондрии и, возможно, гидрогеносомы у оксимонад отсутствуют. Своим задним концом клетки фагоцитируют частицы целлюлозы. Пока неизвестно, способны ли они сами переваривать целлюлозу или за это отвечают бактерии, живущие на поверхности клетки.

Oxymonas grandis, в пищеварительном тракте термитов Neotermes.

Pyrsonympha vertens, вместе с другими видами этого рода в кишечнике термитов Reticulotermes.

Преимущественно одноядерные Parabasalea представляют собой гетерогенный таксон лишь в числе жгутиков: они могут полностью отсутствовать или их может быть больше 10 000. Как исходный тип рассматривается наличие четырёх жгутиков, три из которых — как и у оксимонад — направлены вперёд, а один — назад (Monocercomonasтип). В ходе эволюции число жгутиков либо возрастает, либо уменьшается.

Синапоморфиями всей группы являются так называемые парабазальные аппараты или парабазальные тяжи, представляющие собой агрегаты из диктиосом (иногда очень крупных) с фибриллярными системами, ассоциированными с кинетосомами. Морфологические особенности диктиосом, в особенности исключительно высокое (вплоть до 30) число цистерн, рассматриваются как результат самостоятельного развития. Типичен также и аксостиль (правда, неподвижный); у некоторых эволюционно производных групп имеется несколько аксостилей, у других они редуцируются или дегенерируют. Митохондрии всегда отсутствуют; в некоторых группах, напротив, доказано или предполагается присутствие гидрогеносом, имеющих простую структуру. Цитостом отсутствует; процессы фагоцитоза возможны, однако, почти в любом участке тела. Parabasalea, живущие исключительно эндозойно, питаются главным образом бактериями и частицами, содержащимися в пищеварительном тракте. Некоторые из них — важные паразиты, однако обычно способ их патогенного действия ещё неизвестен.

Trichomonas vaginalis, в мочеполовой системе человека, может вызывать воспаления со слизистыми выделениями. Т. hominis, возможно, единственный кишечный вид у человека, вызывает длительную диарею. Т. (Tritrichomonas) foetus, возбудитель болезни крупного рогатого скота. Mixotrocha paradoxa, в термитах; на поверхности клетки находятся прокариоты, среди которых многочисленные спирохеты, которые — подобно «рабам на галерах» — обеспечивают движение клетки, четыре жгутика которой принимают на себя лишь функцию рулей.

Hypermastigida – с очень многочисленными жгутиками, которые отходят от переднего конца или от периферии одноядерной клетки и обычно совершают волнообразные движения. Жгутики в пластинках, расположенных в ямковидных углублениях, или расположены рядами, продольными либо спиральными. Парабазальные аппараты также многочисленные или кустисто разветвлённые. Аксостили, напротив, обычно одиночные или же сливающиеся друг с другом. Диктиосомы, как правило, крупные и даже различимые под световым микроскопом как продолговатые тельца. Веретено деления внеядерное. Живут исключительно в кишечнике насекомых (тараканов, термитов), питающихся древесиной, и там преимущественно в специальных бродильных камерах. Имеют многочисленных внутриклеточных и внеклеточных бактерий (среди которых также спирохеты), которые, вероятно, отвечают за первичное переваривание потребляемой целлюлозы и частиц древесины.

Клетки всех организмов, не принадлежащих к вышеупомянутым таксонам, имеют полный набор органелл (эуциты). Этот крупный таксон в новейшей литературе называется Metakaryota. Его аутоапоморфные признаки — митохондрии (или, вторично, гидрогеносомы) и типичные диктиосомы. Наличие митохондрий рассматривается как результат эндосимбиоза. Возникновение диктиосом из простых элементов эндомембранной системы трактуется, напротив, как анагенетический процесс, который совершился лишь один раз в этой эволюционной линии и конвергентно — при формировании соответствующих образований у Parabasalea. Клетки первично двужгутиковые (димастиготные). Жгутики различные (гетероконтные) и первоначально обладают мастигонемами (волосовидными придатками). Внутри этого таксона произошла исключительно широкая радиация, которая привела к богатым видами группам одноклеточных организмов, а также к многоклеточным «растениям», «животным» и «грибам». Отношения между сестринскими группами отдельных подгрупп для ряда случаев пока ещё нельзя обосновать с высокой надёжностью, но молекулярно-биологические данные (например, последовательности РНК) дают всё же первые указания на временную последовательность их возникновения. Последующие таксоны 4-15 содержат всех одноклеточных метакариот. Подробно разбираются, однако, лишь преимущественно гетеротрофные — и в этом смысле «животные» — одноклеточные; Сhlоrophyta не рассматриваются. По поводу отдельных представителей обширной группы Biliphyta (= Rhodophyta и Glaucocystophyta), от которых эволюционные линии ведут к многоклеточным растениям, следует обращаться к учебникам ботаники.

Дата добавления: 2014-01-13