Оплодотворение свободное, в воде, моноспермия

Оплодотворение -процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра (пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма - зигота. Начало оплодотворения - момент слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения - момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов.

Оплодотворение происходит по стадиям.

I стадия - дистантное взаимодействие, включает в себя механизмы:

o хемотаксис - направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2);

o реотаксис - движение сперматозоидов против тока жидкости;

o капацитация - усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием ряда факторов.

II стадия - контактное взаимодействие, сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается максимально, происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия - проникновение, самый активный сперматозоид проникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Дробление - это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного ви да.

Дробление у ланцетника полное, равномерное, правильное. Борозды дробления: меридиональная, экваториальная, широтные.

Бластуляция – образование однолисткового зародыша. Бластула у ланцетника в виде пузырька, однослойная.Стенка состоит из одного слоя клеток- бластомеров. В стенке выделяется 5 закладок: энтодерма, энтодерма, мезодерма, нервная, хордальная. Закладки состоят из клеток. Закладки являются источником развития тканей.Бластула имее полость - бластоцель.

Гаструляция – образование 2-ух листкового зародыша.

По И. И. Мечникову наиболее древним способом гаструляции является иммиграция. Этот способ заключается в активном высе­лении части бластомеров в бластоцель. Такая иммиграция назы­вается униполярной. Выселение бластомеров может происходить по всей поверхности бластодермы. В таком случае иммиграция называется мультиполярной. Она представляет редкое явление. Выселившиеся в бластоцель бластомеры образуют первичный внутренний зародышевый листок (энтодерму), а оставшиеся на месте бластомеры образуют первичный наружный зародышевый листок (эктодерма). Этот способ распространен у низших жи­вотных— рептилий, птиц, млекопитающих. Сама форма зародыша при иммиграции называется иммиграционной гаструлой.

Инвагинация - впячивание, наиболее простой способ гастру­ляции. Заключается во впячивании бластодермы вегетативного полюса вглубь бластоцеля. Появившееся впячивание все больше углубляется и в конце концов доходит до анимального полюса. В результате зародыш из однослойного пузырька превращается в двуслойный. Его стенка состоит из первичного наружного и пер­вичного внутреннего листков. Вследствие впячивания вегетатив­ного полюса бластоцель вытесняется. Образуется новая полость- полость первичной кишки или гастроцель. Она сообщается с внешней средой отверстием - первичным ртом или бластопором. Края бластопора называют губами. Различают дорзальную и вент­ральную губы бластопора. Такой способ гаструляции имеет место у ланцетника, иглокожих, низших хордовых.

Эпиболия - обрастание, способ гаструляции, при котором бы­стро делящиеся мелкие бластомеры анимального полюса (микро­меры) наползают на крупные бластомеры вегетативного полюса (макромеры), не способные к перемещению вследствие загруженно­сти желтком. Первые образуют эктодерму, а вторые - энтодерму. Такая гаструляция характерна для амфибий.

Способ образования гаструлы зависит от особенностей строения бластулы.

У ланцетника гаструла образуется путем инвагинации участка стенки бластулы между энтодермальной и мезодермальной закладками. Образуется двухлистковый зародыш. Наружный листок: эктодерма, нервная закладки; внутренний листок: энтодермальная, мезодермальная и хордальная. Внутри гаструлы полость гастроцель или первичная кишка. Вход в гаструлу – бластопор.

Формирование осевых органов:

1. Начинается преобразованием в наружном листке (состоит из эктодермальной и нервной закладок). Процесс называется нейруляцией:

- индукция нервной пластинки;

- приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка, края которого смыкаются и образуется нервная трубка.

- смыкание эктодермы над нервной трубкой.

2. Преобразования во внутреннем листке (состоит из энтодермальной, хордальной и мезодермальной):

- из состава внутреннего листка выходит хордальная закладка и сворачивается в хордальный тяж.

- из состава внутреннего листка выходит мезодермальная закладка и встраивается средним листом. В последующем разделяется на миотомы (сомиты), сегментарные ножки (нефротомы), и два листка мезодермы (спланхнотома).

- энтодерма срастается, формируя полость вторичной (постоянной) кишки.

Дата добавления: 2014-01-11