Эмбриогенез птиц на примере курицы

Птицы относятся к яйцекладущим, т.е. развитие новых особей происходит в выводковой камере. Эмбриогенез включает период от оплодотворения до выхода из выводковой камеры. Эмбриогенез делится на два периода: зародышевый и плодный. Тип развития меробластический, т.е. не весь материал идет на построение зародыша, часть его клеток – на построение зародышевых оболочек.

Стадии эмбриогенеза:

Яйцеклетка – резко телолецитальная, т.е. содержит еще больше желтка, чем яйцеклетка рыб. Деятельная часть цитоплазмы с ядром расположена на анимальном полюсе, большая часть цитоплазмы заполнена желтком. Овогенез протекает в яичнике курицы. Созревшая клетка попадает в яйцевод, который открывается в клоаку, в нее же открывается пищеварительный канал и мочеотводящие пути.

1. Оплодотворение у птиц внутреннее, в яйцеводе. Полиспермия. При этом только один сперматозоид попадает в деятельную часть цитоплазмы, остальные могут проникнуть только в цитоплазму с желтком. Ферменты акросом этих сперматозоидов расщепляют желток до мономеров, которые используются для питания зародыша.

После оплодотворения яйцеклетки за счет секрета клеток яйцевода и минеральных солей формируется выводковая камера. Стенка, которой состоит из скорлуповой, двух подскорлуповых оболочек, между которыми на одном конце формируется выводковая камера (рис.2). Параллельно этому продолжается эмбриогенез.

2. Дробление цитоплазмы происходит только в анимальном полюсезиготы. Цитоплазма вегетативного полюса с желтком не дробится. Такое дробление назы­вается дискоидальным, неправильным, неравномерным. Бластомеры оказываются расположены над желтком в виде диска.

Биологическое значение дробления состоит в том, что с по­мощью этого процесса происходит переход к многоклеточной фор­ме организации зародыша. В ходе дробления увеличивается общее содержание и синтез ДНК и некоторых РНК, увеличивается общая суммарная поверхность клеток зародыша, ядерно-цитоплазматическое отноше­ние в бластомерах, происходит разделение некоторых веществ цитоплазмы, про­исходит подготовка к региональной детерминации и дифференцировке клеток.

3. Бластула у птиц формируется в виде диска - бластодиск, расположена над желтком. Называют ее зародышевый диск. Зародышевый диск соответствует кры­ше и краевой зоне бластулы, желточная масса – дну. Бластодиск состоит из клеток неправильной формы, плотно прилегающих друг к другу и расположенных на огромной массе нераздробившегося желтка. Под влиянием фер­ментов клеток бластодиска часть желтка расщепляется и образует­ся полость, заполненная жидкостью - подзародышевая полость или бластоцель.

4. Гаструляция у животных всех классов представляет собой су­щественную структурную перестройку зародыша, осуществляется путем клеточных движений и перемещений с образованием изби­рательных связей. Т.к. гаструляция является продолжением изменений, начавшихся на стадии бластулы, то различным типам бластул соответствуют различные типы гаструл. Поэтому обратите внимание, на различные способы гаструляция у разных животных. Однако любой способ гаструляция обеспечивает установление основ­ного структурного плана зародыша в виде 3- ех зародышевых листков, а так же даль­нейшее развитие зародыша.

Гаструляция у птиц представляет довольно близкую модель процессам, имеющим место у членистоногих, высших хордовых - млекопитающих, в том числе и у человека.

Гаструляция у птиц, и у млекопитающих протекает в две фазы (стадии): 1. деляминация - расщепление, или параллельное расслоение дискобластулы на два слоя: первичный наружный эктодерма, первичный внутренний энтодерма. Это происходит в результате перемещения клеточного материала дискобластулы к желтку. Возникает двухслойный зародыш. Верхний слой клеток дискобластулы приобретает призматическую форму и располагается в один правильный ряд. Нижний слой клеток дискобластулы сохраняет округлую или неправильную форму и лежит беспоря­дочно на желтке. Между клетками верхнего - эктодермы и нижнего слоя- энтодермы воз­никает полость - гастроцель.

Первая фаза называется деляминация.

Начинается она до откладывания яйца.

Вторая фаза гаструляции и дальнейшее развитие зародыша происходит, если яйцо помещают в инкубационную камеру или под курицу. Этот процесс начинается во второй половине первых суток инкубации. Бластодиск разрастается, в центре его выделяется зародышевый щиток, из которого в дальнейшем раз­вивается тело зародыша. Окружающая зародышевый щиток часть дискобластулы представляет внезародышевый материал, в котором различают светлое и темное поле. Светлое поле расположено вокруг зародышевого щитка и состоит из клеток, отделившихся от желтка подзародышевой полостью в силу частичного исполь­зования желтка зародышем. Темное поле занимает периферию дискобластулы и состоит из клеток, плотно прилегающих к желт­ку и растущих по его поверхности. К этому моменту резко выра­жено разделение клеточного материала на зародышевую (заро­дышевый щиток – светлое поле) и внезародышевую (темное поле) части.

В течение 24 часов насиживания или инкубации на зароды­шевом щитке в результате размножения клеток наблюдается перемещение их спереди назад по периферии зародышевого щитка. Оба потока клеток встречаются в центре у заднего конца заро­дышевого щитка, сливаются и перемещаются кпереди посредине зародышевого щитка. В результате образуется утолщенный тяж клеток, получивший название первичной полоски.

На переднем конце первичной полоски формируется утолще­ние-первичный узелок (Гензеновский). В дальнейшем часть бластомеров, рас­положенных кпереди от первичного узелка, прорываются через эктодерму к энтодерме, и разрастаются к переднему концу зародыша, формируя хордальный тяж— зачаток хорды. Клетки хордального выроста размножаются и перемещаются, занимая центральное положение между эктодермой и энтодермой.

Клетки первичной полоски, размножаясь, мигрируют к энтодерме, и в этой части два листка зародыша срастаются. Клетки первичной полоски, продолжая делиться митозом, разрастаются по бокам крыльями между эктодермой и энтодермой и к переднему краю по бокам от хорды. Этот клеточный материал образует зачаток мезодермы - третьего зароды­шевого листка. По мере того как клетки первичной полоски уходят в закладки хорды и мезодермы на поверхности остается часть клеточного материала гензеновского узелка. Клетки его разрастаются на поверхности эктодермы к переднему краю зародыша, формирую нервную закладку.

Следовательно, первичная полоска и головной - гензеновский узелок по своему значению соответствуют бластопору ланцетника, т. к. в этом месте проходит перемещение зародышевого материала, приводящее к образованию 3-зародышевых листков. Наиболее глубоко расположен зачаток кишечной энтодермы. Он непосредственно прилегает к поверхности желтка и находится во внутреннем слое дискобластулы.

Таким образом, в процессе гаструляции происходит выделение зародышевых закладок (зачатков): в первую фазу - энтодермы, эктодермы, во вторую фазу - мезодермальной, нервной и первого осевого органа – хорды. Из клеток, которых возникает типичный для хордовых комплекс осевых органов (рис.1 А).

5. Формирование осевых органов происходит по общему принципу, т.е. как у всех классов хордовых. Следует отметить, что хорда сформировалась уже на стадии гаструлы. Начальный процесс, обеспечивающий переход зародыша от стадии гастру­лы на стадию нейтрулы, получил название нейруляции. При этом, помимо нервной трубки, идет образование хорды и сомитов. Эта триада называется органами спинного комплекса.

В период нейруляции по средней линии на спинной стороне за­родыша в результате размножения клеток образуется утолщение — нервная пластинка. Из этой же нейральной эктодермы формиру­ются гребневидные складки — нервные валики, по бокам ограни­чивающие нервную пластинку. Нервные валики появляются сначала на переднем конце тела зародыша, а затем в средних и задних частях его.

Клетки нервной пластинки, размножаясь, погружаются вовнутрь зародыша, образуя нервный желобок. Затем края этого желобка смыкаются и возникает нервная трубка, содержащая полость - невроцель. Широкая передняя часть нервной трубки в дальнейшем даст структуры головного мозга, а более узкая туловищная часть - спинной мозг. Нервные валики приподнимаются над дор­зальной поверхностью нервной трубки, сближаются друг с другом, формируют непарную ганглиозную пластинку. Эктодерма погру­жает под себя ганглиозную пластинку и нервную трубку, и в дальнейшем превращается в поверхностный слой кожи - эпидер­мис. После смыкания кожной эктодермы ганглиозная пластинка располагается между ней и нервной трубкой и представляет собой тяж клеток, называемый нервным гребнем. Это временное ско­пление клеток, которое быстро распадается после возникновения. Большинство клеток нервного гребня мигрирует по направлению к вентральной стороне зародыша. Из клеток нервного гребня в дальнейшем образуются меланоциты - клетки, синтезирующие пигмент меланин, придающий коже окраску, а также, клетки диффузной нейроэндокринной системы.

В самом начале нейруляции до появления нервной трубки по средней линии в передней половине зародышевого щитка из об­щего зачатка хордо-мезодермы обособляется хорда, по бокам которой располагается парахордальная мезодерма. Ее подраз­деляют на дорзальную и вентральную.

Дорзальная мезодерма в передне-заднем направлении - сегменти­руется на сомиты, в которых в дальнейшем выделяют три участка, получившие соответственно названия: дерматом, миотом и склеротом.

Вентральная мезодерма разделяется параллельно поверхнос­ти тела на два листка: париетальный, прилежащий к эктодерме, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между этими листками появляется узкая щель — вторичная полость тела или целом.

Между дорзальной и вентральной мезодермой, объединяя их, обособляются сегментные ножки или нефротомы, клетки которых в дальнейшем даст эпителий органам мочеполовой системы.

Общий план строения зародыша на поперечном срезе представлен на приводимой схеме (рис. 1 А).

На этом заканчивается ранний эмбриогенез, но развитие продолжается. С этого периода активно начинается развитие тканей - гистогенез и органогенез. Зародыш переходит в стадию развития плода. Условия для развития обеспечивают зародышевые оболочки (временные - провизорные органы). Питательными веществами являются желток и белок.

Эту стадию развития называют:

Дата добавления: 2014-01-11