Окислительное фосфорилирование

Тема 7. ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ.

Регуляция ЦТК

Первый фермент цитратсинтаза ингибируется АТФ, жирными кислотами, а активируется субстратом (цитратом). Лимитирующим ферментом (катализирует самую медленную реакцию) является изоцитратДГ. Он активируется АДФ, НАД⁺, ингибируется АТФ, НАДН·Н⁺. Когда в клетке достаточно АТФ (покой), скорость цикла снижается, при распаде же АТФ образуется АДФ, который активирует самую медленную реакцию и, следовательно, скорость всего цикла в целом.

Познакомившись с центральными путями метаболизма, основное назначение которых — отделение от субстратов атомов водорода, проследим за судьбой этих атомов, за тем, как происходит их окисление кислородом до воды.

Тканевое дыхание — процесс окисления водорода кислородом до воды ферментами дыхательной цепи. Как указывалось выше, процесс образования воды описывается уравнением:

Дыхательная цепь — последовательность переносчиков электронов на кислород, локализованная во внутренней мембране митохондрий (ВММ). Роль таких переносчиков выполняют:

- активные формы витамина В₂ — ФМН и ФАД (присоединяют электроны и протоны);

- атомы железа и меди в составе цитохромов;

- железосерныебелки(FeS-белки); цитохромы и железосерные белки переносят только электроны;

- жирорастворимый переносчик электронов и протонов, свободно перемещающийся по мембране, — убихинон(КоQ).

Цельработы дыхательной цепи: провести реакцию окисления водорода кислородом с образованием эндогенной воды.

Принципработыдыхательной цепи: разделение потоков протонов и электронов, поступающих из матрикса. Электроны передаются на конечный акцептор — кислород; протоны выбрасываются в межмембранное пространство (ММП).

Место того или иного переносчика в дыхательной цепи определяется величиной редокс-потенциала. Все реакции в дыхательной цепи направлены по термодинамической лестнице от компонента с самым отрицательным редокс-потенциалом (НАДH·Н⁺) к кислороду, имеющему самый положительный редокс-потенциал.

Редокс-потенциал (Е_о^¢) численно равен ЭДС в вольтах, возникающей между растворами окислителя и восстановителя (концентрации 1М, рН = 7,0, температура 25 °С). Чем отрицательнее редокс-потенциал системы, тем выше ее способность отдавать электроны (восстановители). Чем положительнее редокс-потенциал, тем выше способность вещества присоединять электроны(окислители).

Перенос электронов по дыхательной цепи осуществляется в следующей последовательности:

Во внутренней митохондриальной мембране переносчики электронов и протонов сгруппированы в четыре белково-липидных комплекса,встроенных в мембрану. Убихинон (КоQ) не входит в состав комплексов; цитохром с, являясь водорастворимым, ориентирован в межмембранное пространство, находясь на наружной поверхности внутренней мембраны митохондрий (рис. 7.1):

Рис. 7.1. Схема сопряжения тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования:

ВММ — внутренняя мембрана митохондрий; ММП — межмембранное пространство; ПДГ — пиридинзависимые дегидрогеназы; ФДГ — флавинзависимые дегидрогеназы; ЭХП — электрохимический потенциал; РП — разность потенциалов между восстановителем и окислителем

Дата добавления: 2014-01-14