Функциональная морфология нейрона

Нейроны

Нейроны (нейроциты) – клетки различных размеров (от 4-5 мкм до 140 мкм). Их общее количество в нервной системе человека превышает 100 млрд. К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается. Гибель нейронов значительно ускоряется к старости, приводя к потере 20-40% клеток в некоторых участках головного мозга. Гибель нейронов при дегенеративных заболеваниях нервной системы (болезнь Альцгеймера, паркинсонизме и др.) осуществляются вследствие ненормально высокой активности апоптоза.

Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов – дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейронов. Нейроциты могут иметь только один аксон и один или множество дендритов. Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов.

Ядро нейрона обычно одно, крупное, округлое, светлое с преобладанием эухроматина, имеет одно (иногда может 2-3) ядрышко. У лиц женского пола около ядрышка выявляется тельце Барра – крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому. В нейроцитах вегетативной нервной системы может быть более 10 ядер. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.

Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью генерировать и проводить нервный импульс вследствие локального тока Na⁺ в цитоплазму и К⁺ из неё через потенциалзависимые мембранные ионные каналы. Ионные каналы могут быть открыты, закрыты или инактивированны.

ГрЭПС хорошо развита, её цистерны часто образуют отдельные комплексы из параллельно лежащих уплощенных анастомозирующих элементов, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок, получивших название хроматофильная субстанция (вещества или телец Ниссля, тигроидного вещества, тигроида). Характер распределения и размеры комплексов цистерн ГрЭС (хроматофильной субстанции) варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаруживаются в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния. Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронах, но никогда не обнаруживаются в нейритах и аксонных холмиках. ГрЭПС синтезирует нейросекреторные белки, интегральные белки плазмолеммы и белки лизосом. Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля.

АЭПС образована трехмерной сетью цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ.

Аппарат Гольджи хорошо развит и состоит из множества диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.

Митохондрии – очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные с активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов. Они характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением.

Лизосомальный аппарат обладает высокой активностью и представлен эндосомами и лизосомами. При дефектах некоторых лизосомальных ферментов накапливаются в цитоплазме непереваренные продукты, что вызывает болезни накопления.

Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина («пигмент старения») и разрушением крист митохондрий.

Цитоскелет нейронов представлен всеми элементами: микротрубочками (нейротубулы), промежуточными филаментами (нейрофиламентами) и микрофиламентами. Они имеют такое же строение, как и в других клетках и участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Аксональный транспорт – это перемещение веществ от тела в отростки (антероградный) и от отростков в тело нейрона (ретроградный). Предполагается, что за счет аксонного транспорта проникшие в нейрон нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут распространяться по нейронным цепям.

Дендриты приводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты.

Аксон (нейрит) – длинный (у человека от1 мм до 1,5 м) отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). Аксон отходит от аксонного холмика и почти на всем протяжении покрыт глиальной оболочкой. Тельца Ниссля в аксоне и аксоном холмике отсутствуют. Аксон по ходу может давать ответвления и заканчивается нервными окончаниями.

Классификация нейронов

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация (по числу отростков и форм перикариона):

1. Униполярные нейроны имеют один отросток.

2. Биполярные нейроны имеют два отростка: один из них аксон, второй – дендрит.

3. Псевдоуниполярные нейроны – от тела нейрона отходит один отросток, который затем делится на два отростка.

4. Мультиполярные нейроны – имеют несколько отростков (один аксон, а остальные дендриты).

По форме перикариона нейроны делятся на звездчатые, пирамидные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др.

Функциональная классификация разделяет их по характеру выполняемой ими функции и в соответствии с их местом в рефлекторной дуге.

1. Чувствительные или сенсорные (афферентные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

2. Двигательные или эфферентные нейроны передают сигналы на рабочие органы.

3. Ассоциативные (вставочные) нейроны осуществляют связь между нейронами, составляя 99,98% от общего числа этих клеток.

4. Нейросекреторные нейроны – специализированы на секреторной функции.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов:

1. Холинергические (медиатор – ацетилхолин).

2. Адренергические (медиатор – норадреналин).

3. Серотонинергические (медиатор – серотонин).

4. Дофаминергические (медиатор – дофамин).

5. ГАМК-ергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота).

6. Пуринергические (медиатор – АТФ и его производные).

7. Пептидергические (медиаторы – энкефалины, эндорфины, нейротензин и др.).

Дата добавления: 2014-01-14